Все о волках

Сопоставление морфофизиологических данных волка с соответствующими показателями близких видов представляет интерес в проблеме одомашнивания диких животных и в понимании морфофункциональных особенностей этого хищника, отличающегося способностью к длительным перемещениям.
Исследованы сравнительно мелкие волки Дагестана и здесь же обитающие лисица, корсак, енотовидная и домашняя собаки. Эти виды собачьих различаются по образу жизни и активности, что связано с различиями в гемопоэтической системе, вырабатывающей эритроциты — носители гемоглобина. В организме всех представителей семейства концентрация гемоглобина и количество крови довольно высокие (14— 19 г-%, масса крови 8,0—9,0% веса тела). Щенки обладают менее высокой концентрацией гемоглобина и меньшей массой крови. П. А. Коржуев [1959], П. А. Коржуев, И. С. Никольская [1960] выделили среди млекопитающих две группы — зрелорождающих и незрелорождающих животных. К первой отнесены копытные, детеныши которых обладают относительно большей массой крови и гемоглобина по сравнению с материнским организмом, тогда как у незрелорождающих (например, собачьих) щенки меньше обеспечены, чем материнский организм . Исключение составляют щенки лисицы, возможно из-за того, что их исследовали в возрасте 5—10 дней, когда картина крови была близка к показателям материнского организма, в то время как все остальные виды — в 17—23-дневном возрасте.
Известно, что щенки растут очень быстро. В частности, у волка за 4 месяца они увеличивают свою массу почти в 30 раз. При таком росте расход энергии колоссален, и для его обеспечения необходим обильный корм. Всегда ли его достаточно? Видимо, в какой-то определенный момент перехода на самостоятельное питание уровень гематологических показателей у них низкий, особенно во время пребывания в логове, когда отмечается наибольший отход молодняка. Совершенно очевидно, что период от рождения до начала самостоятельной охоты сопряжен с колоссальными изменениями и они пока еще мало изучены. В частности, основной очаг гемопоэза собачьих — скелет — у всех исследованных видов имеет относительный вес больше у новорожденных, чем у взрослых особей. То же можно сказать и о костномозговой фракции скелета. Для зрелорождающих млекопитающих, например северного оленя, показана зависимость между массой крови и скелета [Коржуев, Никольская, 1960]. У взрослого северного оленя вес костного мозга составляет примерно 6% веса тела, тогда как у новорожденных — около 13%. У незре-лорождающих собачьих картина иная, однако и в этом случае относительная масса костного мозга у детенышей больше, чем в материнском организме. Так, у взрослых волков масса костного мозга составляет 4,3— 4,6% веса тела, а у щенков (в возрасте 15—20 дней) —5,4%. Сходные данные получены и для беспородных собак [Коржуев и др., 1963], у которых масса костного мозга в среднем составила 3,2% веса тела (тг = 5).
Приведенные данные представляют интерес также с точки зрения проблемы одомашнивания животных, когда человек создавал для выбранных с этой целью животных практически новую среду обитания, которая, в свою очередь, оказывала влияние на природу формируемого организма. Справедливость требует отметить, что домашняя собака обладала, вероятно, большей свободой в процессе доместикации по сравнению с другими животными. Тем не менее экспериментальные данные свидетельствуют о серьезных различиях признаков, свойственных волку и собаке.
Если исходить из положения С. Н. Боголюбского [1959, с. 524] «...в умеренной и северной зонах Европы одомашнивались волки», т. е. что предком собак является волк, то экспериментальные данные об особенностях крови и скелета как очага гемопоэза свидетельствуют о значительных изменениях в организме собаки на протяжении двух десятков тысячелетий. Они выражаются в значительных различиях уровня основных компонентов крови, в костномозговой фракций скелета. В самом деле, у волка концентрация гемоглобина в крови достигает 18,0—19,0, а у собаки —13,8—14,0 г-%, обеспеченность организма гемоглобином у волка равна 16,7—17,1 г/кг веса, тогда как у собаки она снижена до 11,2—11,9 г/кг веса. Эти весьма существенные различия обусловлены изменением образа жизни собаки. Однако режим прирученной собаки являлся достаточно свободным, и изменения структуры организма и функций этих структур у них не столь значительны, как, например, у овец, коз, коров или лошадей, образ жизни которых сильнее изменен в процессе одомашнивания.
В этом плане экспериментальные данные по особенностям животных в условиях доместикации имеют особо важное значение, ибо они дают представление не только о масштабах изменения природы организма при доместикации, но и о темпах его. Актуальность исследования этой проблемы состоит еще и в том, что пока еще существуют на нашей планете наряду с одомашненными животными их дикие сородичи. Еще сохранились дикие бараны, козлы, кабаны, однако уже исчезли с лица планеты предки домашних коров и лошадей.

Плечевой сустав (articulatio humeri) волка образуется суставной ямкой лопатки и грловкой плечевой кости. Поверхность ямки гладкая, двояковогнутая, овальная по контуру, в краниолатеральной части имеет суженный выступ ). Центральная область поверхности характеризуется наименьшим сагиттальным радиусом кривизны. От нее в обе стороны переднезаднего направления радиусы плавно возрастают, достигая на выступе максимальных значений. В целом поверхность ямки больше искривлена в краниокаудальном направлении (R = 17±l,5 mm) \ чем в медиолатералыюм (R=26+3 мм). Головка плечевой кости имеет каплеобразную форму, расширенную краниалыю. Сагиттальная плоскость пересекает ее по кривой ВС, которая характеризуется плавным увеличением радиуса кривизны от каудалыюго края до краниального . Длина дуги ВС составляет 61 ±4 мм, а отношение к ней длины такой же дуги суставной впадины лопатки равно 0,49. Область реальных значений (в мм) радиуса кривизны поверхности находится в интервале 12

1937. Canis lupus youngi Goldman. J. Mammal., vol. 18, p. 40. Юта, округ Сан-Жуан, северный макросклон Блу-Моунтин, 20 миль к северо-западу от Моптиселло, Харт Дроу.
1937. Canis lupus irremotus Goldman. J. Mammal., vol. 18, p. 41. Монтана, округ Карбон, Ред Лодж.
Диагноз. Размеры средние — средняя кондилобазальиая длина черепа в разных популяциях у самцов 236,4—243,3, у самок 221,2—225,7 мм. Окраска светлая буровато-палево-серая или буровато-серая. Черный налет на спине выражен умеренно, хотя у некоторых особей сгущается вдоль хребта, образуя «ремень».
Распространение. На территории США, пустыни и полупустыни предгорий Скалистых гор, восточной части Большого Бассейна и плато Колорадо.
Примечание. Видимо, целиком вымерший подвид. Морфологически очерчен нечетко, тяготея, с одной стороны, к южным представителям группы С. L. occidentalis (прежде всего, к форме columbiamis) и, с другой—к группе С. 1. nubilus [Skeel, Carbyn, 1977]. Видимо, представляет собой переходную между ними форму. Мельче С. 1. occidentalis и крупнее С. 1. nubilus; окрашен несколько темнее, чем названные подвиды и значительно светлее С. 1. fuscus. В Старом Свете аналогов, видимо, не имеет.

Самый крупный представитель рода Canis и семейства Canidae. У взрослых самцов длина тела до 160 см (не менее 80 см), высота в плечах до 100 см, масса до 80 кг (не менее 23 кг), кондилобазальная длина черепа до 270 мм (не менее 180 мм). Телосложение мощное; голова крупная; хвост толстый, приблизительно равен половине длины тела; уши стоячие. Дистальный край каждой из носовых костей без внутреннего выступающего вперед угла, так что линия совместного переднего' края носовых костей без срединного выступа. На основной затылочной кости у передневнутренней стороны слухового барабана имеется вздутие в виде валика. Орбитальный угол небольшой, 40—45°. Слуховые барабаны более крупные и округлые, чем у сходных по размерам представителей С. familiaris. Лабиальный цингулюм М1 узкий, слабо развит, сужается или с перерывом в средней части. В кариотипе 2N = 78, FN = 80. Высоко «социален», с развитой иерархической структурой стаи.

Объем и состав рода Canis центрального таксона подсемейства Ganinae до сих пор остаются весьма дискуссионными. Хотя большинство близких к этому роду надвидовых категорий Caninae представляются хорошо очерченными как морфологически, так и филогенетически, неоднократно подчеркивалась чрезвычайная близость к Canis (включая Thos) таких групп, как Dusicyon, Vulpes, Alopex, Simenia. Дело в том, что наравне с типичными представителями названных таксонов по существу в каждом из них есть промежуточные формы, которые не позволяют проводить четких границ между ними, постулировать их дискретность [Glutton-Brock el al., 1976]. Так, Simenia связан с Canis через Thos; Vulpes —через Alopex, с одной стороны, и Dusicyon — с другой. Среди видов последнего таксона одни явно тяготеют к Canis, другие к Vulpes, третьи являются промежуточными [Langguth, 1975; Gelder, 1978], хотя в целом группа Dusicyon филогенетически едина, что подчеркивается также и характером ее распространения [Glutton-Brock et al., 1976].
Видимо, в основном этими причинами и нужно объяснять разнообразие мнений о составе рода Canis. Согласно наиболее «объединительской» точке зрения все перечисленные надвидовые группы входят в один таксон Canis s. lato, который, таким образом, становится чуть ли не единственным родом подсемейства Canidae [Haltenorth, 1958; Gelder, 1977, 1978]. Противоположная, крайне «дробительская» позиция подразумевает выделение не только всех этих таксонов в самостоятельные роды, но и признание родовой обособленности полосатого шакала С. adustus [Brink, 1973].
В настоящее время в работах по надвидовой систематике Caninae преобладает точка зрения, наиболее последовательно выраженная в работе Клэттон-Брока и соавторов [Clutton-Brock et al., 1976]. В род Canis включены только Thos (с синонимами) и Simenia, а за Vulpes, Alopex и Dusicyon s. lato сохранен родовой ранг.
Внутривидовые группировки в составе собственно рода Cam's в указанном его объеме также трактуются неоднозначно. Наиболее бесспорно выделение в качестве отдельного подрода Simenia с единственным видом С. (S.) simensis. Об отчетливой обособленности этого таксона свидетельствует мнение авторов, которые включают Thos в Canis, a Simenia выделяют в отдельный род [например, Гептнер и др., 1967; Senglaub, 1978]. Таксономический ранг и число других группировок в роде Canis •более спорны. Ранее обычно было принято выделение еще двух подро-,дов — Canis s. str. с двумя — пятью современными видами (lupus, latrans, f amiliaris, rufus, hodophilax) и Thos с тремя — четырьмя видами (aureus, mesomelas, lupaster, adustus). Кроме того, некоторые виды шакалов также выделяются в отдельные подроды Lupulella, Schaeffia. Однако в настоящее время более распространена точка зрения, согласно которой все перечисленные таксоны входят в один номинативный подрод Canis s. str. Представление о тесном родстве этих форм основано не только на сходстве морфологических признаков, но и на данных по межвидовой гибридизации [Fleischer, 1967; Mengel, 1971; Gelder, 1977; Senglaub, 1978].
Подрод Canis s. str. одни авторы считают таксономически однородным и не выделяют в его пределах группы видов [например, Гептнер и др., 1967]. Другие различают в нем три равные по рангу и эволюционной обособленности надвидовые группы: «группу шакалов» со всеми видами, обычно входящими в Thos; «группу койотов» с одним современным видом С. latrans; «группу волков» с центральным видом С. lupus и тяготеющими к нему формами [Wortmann, 1971; Kurten, 1974]. Однако морфологически и филогенетически две последние группы связаны между собой более тесно, чем каждая из них с видами Thos, и, вероятно, более справедливым будет выделение в подроде Canis s. str. двух групп видов — «группы шакалов» и «группы волков» с включением в последнюю также и койотов.
Но и в таком виде схема содержит ряд нерешенных или спорных моментов. Например, остается невыясненным до конца положение некоторых ископаемых форм, из-за чего морфологические и таксономические границы групп видов недостаточно отчетливы. Так, мелкие представители Canis раннего плейстоцена Европы типа arnensis, ранее причислявшиеся к Thos [Torre, 1967], в действительности, видимо, ближе к койотам [Kurten, 1974]. Кроме того, известная сложность связана с проблемой статуса и родственных связей С. familiaris.
Представления о таксономических границах «группы волков» в объеме ее современных представителей у разных авторов достаточно сходны в том отношении, что в нее не пытались включать виды, заведомо далекие от занимающего центральное положение С. lupus. Тем не менее из-за различной оценки ранга близкородственных волку форм в составе этой группы принимают от двух до пяти современных видов. Пожалуй, только видовой статус койота С. latrans не вызывал сомнения у систематиков.
Одна из форм неясного ранга — субрецентыый волк, обитавший на всех, кроме Хоккайдо, островах, принадлежащих Японии,— С. hodophilax. Имаидзуми [Imaizumi, 1970] считает его самостоятельным видом. Однако позже эта точка зрения не получила поддержки. Судя по литературным данным, форма hodophilax представляет собой хорошо дифференцированный подвид С. lupus, отличающийся как от северояпонского волка hattai, так и от ближайшей материковой формы coreanus.
Весьма сложную проблему представляет трактовка статуса и ранга так называемого «американского красного волка». Среди американских зоологов распространено представление, что вся современная популяция формы rufus имеет гибридогенное происхождение. Впервые на возможность гибридизации в природе С. rufus и С. latrans указали Янг и Голд-мен [Young, Goldman, 1944]. Позднее возникло предположение, что гибридизация существовавшего некогда вида С. rufus с С. latrans послужила причиной постепенного поглощения красного волка койотом вплоть до почти полного исчезновения первого [Мс Carley, 1962; Paradiso, 1968]. Лоуренс и Боссерт [Lawrence, Bossert, 1967], обнаружившие, что по крапиологическим признакам С. rufus заполняет хиатус менаду койотом и волком, пришли к выводу, что С. rufus как вид не существует: одни особи, причислявшиеся к этому виду, являются представителями С. lupus, другие — гибриды между волком и койотом. Парадизо [Paradiso, 1968] на большой выборке Canis из Техаса обнаружил полный переходный ряд от типичных rufus к типичным latrans и предположил интенсивную гибридизацию между ними. Исследования Новака [Nowak, 1970] также показали, что в Техасе, судя по всему, существует устойчивая гибридная популяция С. rufus X С. latrans. Иммунологические исследования, однако, показывают имеющиеся, хотя и незначительные, отличия каждого из трех видов: С. lupus, С. rufus, С. latrans [Seal, 1975].
В оценке таксономического положения современной популяции С. rufus большинство американских зоологов все же придерживаются мнения о ее видовой самостоятельности [Goldman, 1937; Young, Goldman, 1944; Hall, Kelson, 1959; Nowak, 1970; Atkins, Dillon, 1971; Paradiso, Nowak, 1971, 1972; Gipson el al., 1974; Jones et al., 1975]. Однако некоторые авторы относят форму rufus в качестве подвида к С. lupus [Lawrence, Bossert, 1967; Senglaub, 1978; Гептнер и др., 1967; Соколов, 1979]. Очевидно, что с эволюционной точки зрения дальнейшее изучение статуса «красного волка» представляет значительный интерес. С таксономической точки зрения более предпочтительным представляется трактовка С. rufus как таксона видового ранга.
Еще одну до сих пор не решенную проблему составляет определение статуса домашней собаки С. familiaris. В обобщающем обсуждении этого вопроса Зенглауб [Senglaub, 1978] считает единственным предком собаки волка. Той же точки зрения придерживаются и другие авторы, а некоторые из них даже включают С. familiaris в состав С. lupus [Гептнер и др., 1967]. Вместе с тем современные сведения о взаимоотношениях домашней собаки с другими видами подрода Canis s. sir. не исключают возможности ее полифилетического происхождения. Так, например, ранее происхождение собаки от шакала считалось невозможным из-за хромосомных различий этих видов [Matlhey, 1954; Воронцов, 1958]. Однако в настоящее время выяснилось, что кариотипы волка, койота, шакала и собаки идентичны [Soldatowic et al., 1970; Chiarelli, 1975]. Данные по гибридизации собаки с волком, шакалом и койотом — ее потенциальными предками — свидетельствуют о свободном скрещивании этих форм, жизнеспособности и плодовитости их потомков [Haltenorth, 1958; Mengel, 1971; Gipson et al., 1974; Severinghaus, 1974; Senglaub, 1978]. Далее, при серологическом анализе, обнаружили, что собака ближе к койоту, чем к волку [Leone, Wiens, 1956]. Наконец,, плейстоценовые находки представителей группы койотов в Палеарктике [Kurten, 1974] также делают допустимыми родственные связи собаки и койотов (в широком смысле). Таким образом, судя по всему, участие шакала и койота на начальном этапе формирования собаки полностью исключать нет оснований i.
Приведенные данные делают весьма сомнительной конспецифичыость. собаки и волка. Видимо, С. familiaris следует рассматривать, как таксой видового ранга в рамках «группы волков».