Все о волках

Поведение волков при использовании добычи широко варьирует. Уже умерщвляя жертву, волк зачастую одновременно и пожирает ее. Он рвет куски мяса и сухожилия, все время мотая головой, прижимая жертву лапами к земле, всегда стоя, поспешно отрывает большие куски и сразу же проглатывает их. Небольших животных группа волков обычно съедает полностью; так, ничего не остается от убитых новорожденных косуль, оленей, лосей. Мелких домашних и диких животных волки обычно уносят в укромное место. Поймав суслика, волк быстро скрылся с ним в зарослях [Залозных, 1980]. Зверь тащит свою жертву в зубах, высоко подняв голову на мощной шее. В некоторых случаях, держа добычу зубами за шею или другую часть тела, несет ее па спине. Волк может длительное время тащить овцу или козу, не оставляя ее даже, когда слышит крики бегущих к нему пастухов [Козлов, 1968]. А. А. Слудский [1962] наблюдал крупного волка, который в зубах нес сайгаченка весом в 10,9 кг. Позже он спрятал его, забросав землей и травой. Известен случаи, когда хищник, задавив собаку, отнес ее на 400 м и тщательно укрыл мхом. Матерый волк может нести даже борзую собаку, старые волки вдвоем способны вытащить из тины на крутой берег лошадь [Сабанеев, 1877]. Вспоров брюхо лося и оставив на месте кишки и желудок, волки в Березинском заповеднике оттащили тушу волоком на значительное расстояние [Литвинов и др., 1979]. Г. П. Дементьев [1933] сообщает, как волк с овцой в зубах перепрыгнул высокую изгородь и потом пробежал более километра.
Насыщаясь крупной добычей, голодные волки могут, видимо, утилизировать в первую же ночь очень большое количество мяса, возможно, до 10 кг в среднем на одного зверя. Подобпого рода указаний в литературе много [Соколов, 1951; Афанасьев и др., 1953; Наумов, 1967]. На Айл-Ройале стая из 15—16 зверей в несколько приемов в течение суток съела лосенка весом примерно 135 кг [Mech, 1970]. Там же, несколькими годами ранее, наблюдали два случая, когда 7—8 волков съели около 3Д туши взрослого лося за 2 дня, т. е. около 8 кг мяса на одного зверя в день [Cole, 1957]. На западе Канады 4 волка съели большую часть самки чернохвостого оленя за 4 часа; за 5 дней стая из 3 волков съела 2 чернохвостых оленей и теленка вапити [Cowan, 1947]. Если зверей не тревожат, они остаются поблизости на дневку и большая стая за несколько суток практически полностью съедает i взрослого лося. В условиях преследования звери насыщаются однократно' и покидают район охоты [Бибиков, 1980]. Тогда остатки жертвы используют другие животные.
Слабо изучено запрятывание волками части добычи. В каких случаях звери делают запасы? Сведений об этом почти нет. П. А. Мертц [1953] встречал по обочинам волчьей тропы, идущей от места ночного пиршества, отрыгнутые куски мяса. Он предполагает, что голодные звери набивали желудок мясом сверх физиологической нормы, но вскоре после принятия пищи освобождались от нее. По наблюдениям Б. Т. Семенова [1979], волки широко используют способность произвольно отрыгивать пищу, содержащуюся в желудке, для переноса своей добычи частями в другие места и укрытия ее от конкурентов. При кормежке на туше крупной жертвы звери неоднократно отбегают в сторону, иногда до 200 м, отрыгивают проглоченное мясо, зарывают его в снег или в землю. Порции такой отрыжки колеблются между 2,5 и 6 кг. Таким образом, наблюдатель, обнаружив и осмотрев тушу, на которой кормились волки, получает неверное представление о прожорливости хищника.
По наблюдениям А. Н. Кудактипа (устн. сообщ.) 13 февраля 1977 г. в Кавказском заповеднике пять волков растащили за ночь самку оленя, массой не менее 100 кг. На месте гибели оленя остались часть содержимого желудка, клочки шкуры, череп. При троплении удалось обнаружить восемь сделанных волками кладовых, состоявших из кусков мяса и костей конечностей. Общий вес найденных останков превышал 30 кг. В другом случае 25 февраля 1974 г. по следам на снегу высотой 40 см выяснили, как волк нес заднюю ногу оленя (весом около 8 кг) более 3 км.
Оригинальны наблюдения и В. П. Вологова в Калининской обл. В марте три: прибылых волка па приваде съели по 1,5—2 кг мяса, оттащив остатки па расстояние 1—2 км. Это — постоянная привычка волков, но запасы трудно обнаружить. В мае 1981 г. только с помощью лайки были обнаружены спрятанные части туши годовалого и взрослого лосей на расстоянии до 2 км от логова (голень передней ноги взрослого лося, две задние ноги годовалого лося, четыре куска мяса по 1—3 кг, хвост теленка).
К поведению волков, связанному с использованием добычи, следует отнести также периодическое посещение ими мест прежних удачных охот, где нередко остаются крупные кости или куски шкуры жертвы. Звери хорошо помнят такие места и обязательно их обследуют, отклоняясь от пути своих переходов.
Итак, существующие приемы волчьих охот весьма разнообразны. Они позволяют волку успешно добывать как диких, так и домашних животных, действуя в одиночку, малой группой или стаей, использовать -особенности местности, жизненный уклад человека, физические, экологические и поведенческие особенности жертв. Богатство охотничьих приемов — одна из главных причин необычайной экологической пластичности волка, способности выдерживать интенсивное преследование. Частота использования различных охотничьих приемов волками не одинакова. Их применение лимитируется возрастом и опытностью зверей, размером стаи, наличием падали и других бросовых кормов, видовым составом и численностью жертв, природными особенностями местности и многими другими условиями. По данным В. А. Вырыпаева [1976] из 93 групповых волчьих охот на Западном Тянь-Шане с использованием подкарау-ливания на пути следования добычи имелась только одна, нагон отмечен в 19 случаях, оклад — девять раз. Этап скрадывания входил в процесс охоты в 25 случаях, «бросок накоротке» и преследование — 35 раз, облава же или загон использовалась четыре раза.
Наиболее распространены различные варианты охоты с подхода и броска накоротке с использованием природных условий и преимуществ группового образа действий. Набор охотничьих приемов варьирует в разных ландшафтах и регионах. Например, волки открытых пространств .лишены возможности пользоваться преимуществами горных склонов и каменистых россыпей. Однако овраги, водомоины, вязкий грунт солончаков постоянно используются ими среди вариантов широко распространенного приема загона «в угол». Сибирские и дальневосточные волки чаще других выгоняют свою жертву на лед, благодаря тому, что наледи на многочисленных здесь речках встречаются в этом регионе чаще, чем в других.
В использовании волком охотничьих приемов есть сезонные особенности. Летом волки охотятся главным образом в одиночку, часто используя скрадывание жертвы, в их добыче много мелких животных, детенышей. Зимой, когда увеличивается стайность волков, они чаще практикуют групповые охоты; среди жертв преобладают крупные животные. Распространенность некоторых способов охоты со временем претерпевает изменения. Например, если раньше волки часто охотились возле селений и в них, то теперь, когда мелких деревень стало меньше, этот прием используется реже. Мышкование волков по свежей пахоте сформировалось лишь после появления тракторов. Идущий за плугом человек пугал волка, теперь он стал невидим в тракторной кабине.
Наблюдая волчонка дома, приходишь к выводу, что в изначальной, инстинктивной основе становления охотничьего поведения волка лежат три этологические особенности, заметные уже на ранних этапах развития, а именно: стремление догнать убегающий объект, затаиться при его приближении, действовать сходно с мышкующим животным. В этих неловких действиях щенка проглядывают будущие стадии и способы добывания жертвы: преследование, засада и мышкование. Если волчат несколько, то в их играх можно проследить прообразы еще трех будущих групповых охотничьих приемов, которые названы облавой, нагоном и окладом. Таким образом, фундаментом охотничьего поведения, видимо, можно считать шесть способностей, три из которых проявляются при одиночном и еще три при групповом содержании волчат. Все остальные черты охотничьего поведения взрослых зверей формируются за счет научения и передачи опыта родителей, а также на основе элементарно-рассудочных способностей, природной сообразительности.
Хищническое поведение волка, несмотря на свою инстинктивную основу, чрезвычайно пластично в начальных стадиях реализации. Вид, голос и запах жертвы не вызывают автоматического нападения, даже' когда она вблизи. Примеров тому немало. Но чем ближе намерения и действия хищника к завершению хищнического акта, тем автоматичнее, безрассуднее, необратимее становятся его поступки. Особенно у взрослого зверя, имевшего опыт охоты и умерщвления жертвы. Именно этим можно объяснить дерзость волка, рвущего овец на глазах у пастуха, бесполезно пытающегося криками и палкой отогнать хищника. Бессмысленная резня оленей или овец в количестве, намного превышающем потребности стаи, которая большей частью не возвращается к этому месту, является результатом автоматического развития завершающей стадии хищнического инстинкта, когда вкус, вид и запах крови жертвы выступают в качестве релизера последующей цепи рефлекторных действий. Необратимость поступков волка на конечном этапе осуществления хищнического инстинкта присуща и молодому животному, не имеющему охотничьего опыта. Полуторамесячный ручной волчонок, никогда не видевший мяса, найдя во время прогулки выпавшего из гнезда птенца дрозда, схватил его. Несмотря на угрозы, сильные удары рукой он сжал челюсти так, что их удалось разжать лишь с большим трудом, после чего волчонок остервенело набросился на человека, чего ранее не наблюдалось.

Первичное логово. Устройство, размер и место расположения логовищ различны и зависят от конкретных условий местообитания. Общими требованиями волков к устройству логова является: скрытое, ма-лопосещаемое человеком местоположение, наличие водного источника и надежной защиты от неблагоприятной погоды, наличие корма. Подход к логову чаще бывает скрытый — гниющих остатков мяса, костей и других предметов, выдающих его близость, обычно нет. Вместе с тем имеются исключения, когда логовища находят непосредственно у селений, полевых станов, автодорог и в других часто посещаемых человеком местах. Замечено, что старые звери выбирают наиболее отдаленные и глухие угодья, очень тщательно маскируют свое присутствие в районе логова. Менее опытным молодым зверям достаются участки худшего качества. Такие родители менее скрытны, и уже через 2—3 недели после рождения щенков набивают к логову заметные тропы [И. С. Козловский, А. Р. Волков, устн. сообщ.]. В разных географических зонах типы устройства логовищ определяются природными условиями (рис. 152). В тундре — это нора, в тайге — тоже нора или углубление под корнями, стволом упавшего дерева, в горах — щель между камнями. Типовое постоянство логова, отмеченное в некоторых регионах [Каал, 1979], видимо, не является наследственным [Филимонов, 1980а] и сильно зависит от приобретенных матерыми зверями привычек.
Волки хорошо знают свою территорию, и поэтому, когда их потревожат, переносят щенков в новое, вторичное логово. Благоприятных мест для устройства логовищ, видимо, немного, и волки десятилетиями упорно селятся в одних и тех же урочищах. Например, в Кавказском заповеднике в 1973 г. логово на горе Лугань было найдено по описанию Н. Я. Дин-ника [1914], сделанному еще в прошлом столетии. После полного и частичного истребления матерых участок занимают молодые или пришлые звери. При этом новые владельцы территории используют ее точно таким же образом, как и хозяева. Территориальный консерватизм в равной мере характерен как для самок, так и для самцов. Известны случаи, когда на участке неоднократно брали выводок, убивали волчиц, но матерый приводил новых, семья восстанавливалась и характер использования участка оставался прежним [Гурский, 1969; Бондарев, 1979; Кудактин, 1979].
Волчьи логовища (в соответствии с размерами участков) располагаются обычно не ближе 10—15 км одно от другого. Вместе с тем известны случаи находок выводков по-соседству. Так, в Литве при высокой плотности зверей их логовища находили в полутора километрах одно от другого [Прусайте и др., глава 8]. То же отмечено в Якутии в районах с высокой плотностью зайца-беляка [Лабутин, 1965]. Видимо, расстояние между логовами, как и Площадь охотничьего участка, зависит от плотности популяции и наличия пищи [Калецкая, 1973]. Считают, что близкое расположение логовищ чаще происходит при поселении родственных волчиц [Зворыкин, 1939; Козлов, 1949]. Это наблюдение подтвердили в США с помощью радиотелеметрии [Fritts, Mech, 1981].

Популяция волков состоит из объединенных в стаи зверей, использующих четко определенную территорию — семейный участок, и одиночных зверей, не входящих в состав стай, отличающихся большой подвижностью [Сабанеев, 1877; Козлов, 1955; Калецкая, 1973, Stenlmid, 1955; Mech, 1970, 1973; Van Ballenberghe et al., 1975]. В отличие от других группировок волков («гонные стаи», временные группы нетерриториальиых зверей) , стая-семья состоит из матерых и их потомков, образуя стабильную1 группу со строгой иерархией между особями. Максимальный размер стай — осенью и зимой, когда потомство постоянно держится вместе с матерыми. Стайные волки преобладают в популяциях, и их число не снижается ниже 60% общей численности всей популяции [Stenhmd, 1955; Mech, 1973].
Величина участков обитания стай определяется ландшафтом и сильно варьирует по регионам: от немногих десятков километров в Ленкорани (глава 8), до 500 и более 1 тыс. км2 в открытых ландшафтах тундры,, степи, полупустыни [Rausch, 1955; Stenhmd, 1955; Mech, 1970; Филимонов, 1980; Макридин и др., глава 8]. В лесной зоне и особенно в горах,, где перемещения животных ограничены рельефом местности, участки1 обитания меньше [Гурский, 1960; Вырыпаев, 1974; Кудактин, 1979]. Сходные закономерности в размерах участков обитания выявлены в Северной Америке: от 175—260 км2 в Миннесоте и Манитобе, 585— 788 км2 — в горах Аляски и Альберты и до 1250 км2 — в тундре п лесотундре Северо-Западных Территорий Канады [Carbyn, 1980].
В каждом ландшафте размер участка обусловливают плотность популяции, обеспеченность кормом, укрытиями, водопоями, степень преследования хищников. При снижении плотности населения волков втрое-участки обитания увеличивались в четыре раза [Калецкая, 1973]. Территория волчьих стай в северо-восточной Миннесоте [Van Ballenberghe et al., 1979] меньше на зимовках белохвостого оленя (в среднем 110,4 км2), чем на прилегающих территориях (в среднем 175,3 км2). В Якутии в годы высокой плотности зайца-беляка (170 особей/км2) семья волков держалась па площади 100—120 км2. При низкой численности зайцев участок обитания хищников увеличивался в несколько раз [Лабутин, 1965]. Исключительно малые участки обитания у волка в Кызыл-Агачском заповеднике обусловлены обилием и доступностью пищи, а также хорошей защитностыо угодий (рис. 151).
Сезонные колебания размеров участков обитания также тесно связаны с обеспеченностью кормом, поэтому в открытых ландшафтах, где копытные широко мигрируют и зимой корма становится мало, наблюдается резкое увеличение площади используемой территории. Примером могут служить равнинный Алтай, тундры Таймыра и Чукотки. То же наблюдается и на Украине, но здесь это вызвано, видимо, не столько недостатком корма, сколько нехваткой защитных угодий. В горах, где имеется большое число мелких очагов концентрации копытных па зимовках, волки стягиваются к ним [Кудактин, 1979], и участок их зимнего обитания сокращается по сравнению с летним. В лесной зоне, как в СССР [Ка-лецкая, 1973], так и в Северной Америке [Van Ballenberghe et al., 1975], зимнее увеличение площади участков невелико (около 10%), что, видимо, объясняется небольшими различиями в обеспеченности кормом по сезонам. С сезонными колебаниями размеров участков связано перераспределение территории между стаями волков. Занятие участка вновь образовавшейся парой обычно предшествует или совпадает с периодом размножения, когда матерые территориальные звери уже держатся в районе будущего логова, и контроль ими периферийной части участка ослабевает. Возможно, этот процесс облегчается тем, что в зимней части расширяющегося (на равнине) участка матерые проявляют большую территориальную толерантность. На границе пригодной для обитания территории волки занимают участок лишь в годы, благоприятные для выведения потомства. Так, в бассейне р. Щучья на Ямале, где северные олени бывают только при перегоне с зимних пастбищ на летние; ежегодно с 1973 по 1980 г. встречали одиночных волков и пары в течение всего лета. Однако размножение их было отмечено лишь однажды, в 1973 г., в год пика численности леммингов (В. С. Калякин, усти. сообщ.).
Конфигурацию участка обитания определяют рельеф местности, размещение укрытий, водопоев. В открытом ландшафте и лесной зоне участок чаще бывает в форме неправильного овала. В горах он обычно вытянут по вертикали и включает несколько высотных поясов. Четкая связь между размерами участков и величиной стай отсутствует (рис 151). При многолетних наблюдениях за использованием территории отдельными волчьими семьями установлено, что в относительно стабильной популяции площадь участка практически не зависит от его населения. Например, в Казахстане летние участки сохраняли свои границы независимо от наличия выводка па протяжении пяти лет, причем общее число матерых и переярков на каждом из трех участков колебалось от двух до семи. На Кавказе известные волчьи семьи занимали свои участки на протяжении 9 лет наблюдений. В семьях было от шести до восьми зверей. Видимо, это происходит потому, что в обычных условиях волки способны достаточно успешно регулировать размер стаи в зависимости от обеспеченности кормом [Zimen, 1971], и поэтому изменение величины участков, грозящее межстайными конфликтами, происходит лишь в особо неблагоприятных условиях [Mech, 1977b, 1979].
Перемещения волков по участку обитания связаны с поиском добычи. Их маршруты пролегают по местам наиболее вероятной встречи с жертвами: по опушкам, долинам рек и речек, в местах расположения солонцов. Следуя маршрутом, стая или одиночный зверь обязательно посещают места прежних удачных охот. Тропления обнаруживают высокую «организованность» в выборе путей перемещения по охотничьему участку. Так, в Кавказском заповеднике на переход по тропе волков от логова в альпийскую зону (расстояние около 2,5 км) человек затрачивал 50—55 мин. Аналогичный подъем по произвольному машруту занимал около полутора часов. Примечательно при этом то, что, используя переходы волков, наблюдатель за 3 часа встречал от 5 до 15 оленей и несколько кабанов. На произвольно выбранном маршруте за это же время более 5—6 животных встретить не удавалось [Кудактин, 1979]. Для своих переходов и поиска добычи волки используют тропы копытных, дороги, просеки, горные хребты и другие удобные для передвижения места, которыми пользуются постоянно. Таким образом, на участке обитания семьи формируется постоянная сеть троп, которую звери хорошо знают. Надо отметить, что вновь поселившиеся волки перемещаются по тропам ранее обитавших здесь зверей, т. е. ведут себя стереотипно [Гур-ский, 1969].
Перемещение стаи по территории охотничьего участка направлено на более равномерную его эксплуатацию и минимальную возможность встречи с соседними стаями. В зависимости от численности копытных срок обследования участка может быть различным. Так, на севере Анадырской низменности стая из шести волков контролировала шесть стад домашних северных оленей на площади около 7500 км2, звери последовательно посещали каждое стадо в среднем через 12—15 дней (Н. К. Же-лезнов, устн. сообщ.). В Кавказском заповеднике стая из шести зверей обследовала охотничий участок площадью 100 км2 за 5—7 дней. У крупной добычи (лось, олень, кабан) стая, если ее не тревожат, задерживается на несколько дней. Обследование различных частей участка обитания проходит с разной интенсивностью и определяется сезонно-стаци-альным размещением копытных. Выходы и обследования территорий, примыкающих к участку, редки, но регулярны. Именно они позволяют осуществлять межстайные контакты и в обычных условиях поддерживать территориальную разобщенность участков, т. е. существование «буферных зон» [Mech, 1977, Ь]. Буферные зоны — территория шириной до 2—3 км между участками соседних стай — регулярно посещаются зверями разных объединений, однако такие визиты непродолжительны, и, по-видимому, их основная цель — маркировка определенных точек на своем участке и их обследование [Дубровский, 1980]. Объяснение отсутствия охот в буферных зонах опасностью межстайных конфликтов [Mech, 1977 в, 1979], по-видимому, верно лишь отчасти. При обилии копытных на самом участке и наличии удобных мест охот волкам нет нужды выходить в поисках добычи за границы своей территории. Например, в Казахстане волки не посещали места массового отела сайгаков, находившиеся в 2—5 км от границы их участка, хотя вероятность конфликтов была полностью исключена из-за отсутствия волков по-соседству. В экстремальных условиях (сильное увеличение плотности хищников и отсутствие из-за этого возможности к расселению, резкое снижение численности жертв) участки расширяются, перекрывая друг друга не только за счет буферных зон, но и в своих основных частях [Mech, 1977b; Peterson, 1977]. Это и приводит к увеличению межстайных конфликтов нередко со смертельным исходом [Mech, Peterson, 1975; Mech, 1977a; Harrington, Mech, 1979].
Кроме сети постоянных «основных» [Joung, Goldman, 1944] троп, используемых волками для переходов по участку и поиска добычи, на территории обитания стаи существует еще несколько центров активности зверей. Часть таких центров (первичные, вторичные и временные логовища) связаны с наличием выводка и функционируют лишь в период размножения и воспитания щенков, другие (места постоянных дневок, «волчьи загоны») используются в течение всего года.

Адаптации поведения. Связи птиц-падальщиков с волком отмечены давно. Видимо, не случайно как волк, так и ворон входят в число главных тотемов первых религий. Совместное существование и прочные трофические связи определили зависимость их друг от друга, взаимные приспособления в поведенческих реакциях. Как писал Н. А. Зворыкин [1934], волки очень чутко относятся к полету ворона, сорок и ворон, летящих в одном направлении. Улавливая издалека «интонации» голосов птиц, волки могут с большого расстояния находить падаль. В свою очередь, птицы-падалыцики следят за передвижениями волков, например вороны [Mech, 1970]. Спутники волков в Тянь-Шане и Джунгарском Алатау—вороны, сипы, бородачи и особенно часто сороки [Федосенко и др., 1978]. Именно крики сорок во многих случаях помогают наблюдателю обнаружить волков. На дневках птицы порой крутятся перед самыми мордами лежащих зверей. Волки при этом лишь изредка пытаются схватить назойливых птиц. Иногда крики сорок оказываются помехой им при охоте. Упомянутые авторы однажды наблюдали, как волк, сопровождаемый сорокой, пытался скрадывать маралуху с теленком. Олени, потревоженные криками сороки, явно не видя волка, и не улавливая его запаха, поспешили удалиться.
Часто вороны п особенно сороки гнездятся вблизи логова волков, причем такое соседство приносит обоюдную пользу. Птицы подбирают остатки пищи, принесенные щенкам, и вместе с тем, видимо, предупреждают волков о появлении неожиданной опаспости, например приближении человека. Интересны взаимные реакции птиц и волков около остатков жертв. Так, 18.V 1972 г. в Кавказском заповеднике А. Н. Кудактин [1978] наблюдал, как шесть воронов и два белоголовых сипа кружились над поймой р. Уруштен. Поведение птиц было необычным. Они спускались вниз, но затем снова взлетали. В 10—12 м от уреза воды лежал труп оленя, который привлек внимание птиц. Один из сидевших на дереве воронов слетел вниз к туше. Через 2—3 мин к нему опустился второй, затем третий. Как только третий ворон начал клевать мясо, из кустов шиповника выскочил волк и бросился на птиц. Это повторялось в течение часа двенадцать раз. Волк терпел присутствие одного или двух воронов, когда же к остаткам жертвы спускались остальные вороны или (даже в отсутствие воронов) белоголовый сип, волк отпугивал птиц. К середине дня птицы улетели. В Бадхызском заповеднике два уже насытившихся волка затащили остатки джейрана в густые густы грсбенчука, несмотря на попытки восьми сипов и одного грифа отстоять свое право па них [В. Е. Божко, устн. сообщ.]. Растаскивание и запрятывание волками своей добычи, безусловно, направлено на ограничение нахлебничества жпвотных-падальщиков. Аналогичные черты поведения, проявляющиеся у медведей, некоторых куньих и кошачьих имеют ту же адаптивную сущность [Матюшкин, 1974].
Четкая зависимость существования широкого круга птиц-падальщиков (да и не только птиц) от хищнической деятельности волка делает правомерным вопрос — насколько ухудшились бы условия их существования без волка? Очевидно, для большинства видов — факультативных нахлебников — отсутствие волка в биоценозе не будет заметным. Нет сомнений, что и без волка в хозяйственно освоенных ландшафтах вполне достаточно различных отходов человеческой деятельности. Другое дело — в ма-лонарушенной человеком природе. Здесь отсутствие волка, безусловно, резко отрицательно сказалось бы на наиболее специализированных па-далыциках (ворон, грифы и др.). К сожалению, фактов и конкретных наблюдений такого рода пока крайне мало. К тому же, существенную роль в сокращении численности крупных хищных птиц играют и другие условия — деградация местообитаний, беспокойство человеком и т. п.
Более определенно можно говорить о серьезном влиянии на пернатых нахлебников некоторых способов добычи волков. Так, в период отлова волков капканами, поставленными у останков оленей в Кавказском заповеднике в 1974—1977 гг., наблюдалась и гибель хищных птиц: 2 беркутов, 1 орлана-белохвоста, 1 бородача, 1 черного грифа и 1 белоголового сипа [А. Н. Кудактин, личн. сообщ.]. В течение двух сезонов одним опытным капканщиком-волчатником в Боржомском заповеднике были попутно пойманы 4 беркута [Т. К. Бараташвили, личн. сообщ.]. О том, что беркут — обычный потребитель остатков трапез хищников в Сихотэ-Алинском заповеднике — сообщает Н. Н. Руковский [1981]. Еще более губительно влияет на численность птиц-комменсалов применение против волков отравленных приманок. Сказанное еще раз подтверждает необходимость использования при регулировании численности волка таких приемов, которые принесли бы минимальный ущерб животным-комменсалам.

Взаимоотношения волка с птицами-падальщиками интересны в разных аспектах.
Использование птицами жертв волка. Остатками волчьей добычи кормятся наряду с млекопитающими птицы, преимущественно из числа врановых и дневных хищников: ворон, вороны, сорока, орлы (беркут, степной, могильник), орлан-белохвост, специлизированные некрофа-ги — грифы, в особенности сип белоголовый, стервятник, бородач, черный коршун. В лесной зоне Евразии на убитых волками лосях часто встречаются синицы, прежде всего гаички, кукши, иногда дятлы. Неполный список видов птиц, кормившихся на падали в лесостепи Ворошилов-градской обл., включает [Н. Г. Сулик, устн. сообщ.] большого подорлика, ястребов — тетеревятника и перепелятника, зимняка; серую неясыть, сойку, грача, галку, скворца, полевого воробья, озерную чайку.
Видовое разнообразие птиц-комменсалов увеличивается с севера на юг. В тундре это по существу только ворон, кстати тесно связанный с волком повсюду, в лесной зоне — разные виды врановых и других воробьиных, в степях и пустынях появляются специализированные падалыцики из дневных хищных птиц; особенно многочисленны они в горах аридной зоны. Именно на юге ареала волка с остатками его жертв тесно связаны многие исчезающие и редкие виды птиц, внесенные в Красную книгу СССР: беркут, степной орел, могильник, орлан-белохвост, бородач, сипы. При недостатке других кормов обеспечение этих видов пищей зависит от хищничества волка. Не случайно, осуществляемая в Пиренеях программа сохранения исчезающего бородача предусматривает подкармливание этих птиц специально выкладываемыми тушами животных.
Очень разнообразен состав птиц-падалыциков в хвойно-широколист-венных лесах Дальнего Востока. Остатки жертв крупных хищников (тигр, волк) привлекают здесь не только ворона, но и другого столь же специализированного падалыцика — болынеклювую ворону. Иногда присоединяются к трапезе кедровки, сойки, голубые сороки, часто синицы [Матюшкин, 1974].
Точных данных о том, какая часть волчьей добычи достается птицам, пока нет. Эта величина зависит от обилия потенциальных нахлебников в том или ином ландшафте, наличия там падали иного происхождения, от сезона года (концентрация пролетных птиц), скорости использования добычи самими волками, зависящей, в свою очередь, от числа зверей и «организованности» стаи [Крушинский и др., глава 5]. Несомненно, что птицы-комменсалы способны в течение одного дня практически полностью съесть и растащить оставшиеся мягкие части жертвы. Например, в горном Крыму пернатые падалыцики изо дня в день вынуждали волка-мигранта и сопровождавшую его собаку убивать нового оленя [Дулиц-кий, Кормилицын, 1975]. Особенно мало остается волкам для повторной кормежки, если у добычи побывают крупные падалыцики — сипы, грифы. В Бадхызском заповеднике наблюдали на одной жертве до 22 особей, не считая нескольких стервятников и пустынных воронов,— за два дня комменсалы полностью утилизировали мягкие части кулана и оставили обтянутый кожей костяк [В. Е. Божко, устн. сообщ.].
В 70-е годы в низовьях Иргиза осенью ежегодно скапливались и па-долго задерживались пролетные пернатые хищники (особенно орлы-могильники) ; источником доступного корма для них стал промысел сайгаков. В прошлом такого обилия их здесь не было [Корелов, 1962]. Вначале октября 1975 г. мы наблюдали до 28 орлов-могильников (единично среди них и степных орлов) на туше сайгака, убитого волками. Встречи по 10—15 птиц на туше погибших антилоп регистрировались в эти дни неоднократно. В полупустыне Гурьевской обл. в октябре на одном трупе сайгака одновременно наблюдали до 15 грачей и серых ворон и до 9 орланов-белохвостов; за двое суток от туши взрослого сайгака остались одни кости [Залозпых, 1980]. Птицы-падалыцики — вороны, орлы, грифы — входят наряду с волком в состав группировок, перемещающихся за стадами сайгаков. Численность этих птиц находится в зависимости от числа трупов [Слудский, 1962]. Расхищение добычи комменсалами, прежде всего крупными падальщиками, приводит к тому, что волки вынуждены убивать копытных в 2—3 раза чаще, чем это необходимо им самим.
В ноябре 1971 г. в Кавказском заповеднике (урочище Умпырь) сипы в течение 2 час почти полностью очистили от мяса тушу оленя (Г. Н. Давыдов, устп. сообщ.). Отдельные птицы, а их было более 30, съели столько мяса, что при приближении человека с трудом взлетели. Там же А. Н. Кудактин (устн. сообщ.) встречал по 7—12 белоголовых сипов и 5—6 воронов одновременно на тушах добытых волками оленей. Так, 28.IX 1972 г. на г. Алоус наблюдали шесть сипов, которые, покружившись, спускались в распадок; туда же с криком пролетели четыре ворона. В 9 и 10 час 30 мин утра по направлению полета птиц пробежали два волка. Следуя маршрутом волков, А. Н. Кудактин обнаружил свежие останки тура. Волки лежали па каменистой осыпи, недалеко от них на скале сидели сипы и вороны.
Птицы поедают значительную долю добычи волков и в Кызыл-Агач-ском заповеднике. Главным образом это болотные луни и серые вороны, реже черный гриф, орлан-белохвост; в снежный период к ним присоединяются скворцы, воробьи, грачи, сороки (В. П. Литвинов, устн. сообщ.). С одного места здесь насчитывали до 50—60 болотных луней в поле зрения. Остатки убитого волком кабана «нахлебники» полностью очищали от мяса за 1—1,5 суток.
В условиях холодных зим полной утилизации птицами остатков жертв волка препятствует промерзание трупов. Примером могут служить наблюдения Е. Н. Ма-тюшкина и О. И. Подтяжкииа на северо-востоке Вологодской обл. Одна из волчьих потрав была найдена 29.1 — труп лося-сеголетка, убитого хищниками за 4—5 дней до этого. Съеден он был лишь наполовину; снизу туша была как бы «замурована» в плотно утрамбованный снег. В день, когда эти остатки удалось обнаружить, здесь держались лишь две кукши и несколько гаичек, воронов не было. Спустя неделю — 7.II у остатков лося наблюдали двух воронов, кукшу и несколько синиц; 9.II — только двух больших пестрых дятлов; 10.11 — двух воронов и двух гаичек. К этому времени кости верхней части туши были основательно обчищены птицами. Волки все это время здесь не кормились, не появлялись и росомахи. Положение туши оставалось неизменным. Извлекать мерзлое мясо птицам становилось все труднее, в снегу у трупа с разных сторон появились углубления, посредством которых они пытались добраться до лакомого корма. 20 и 25.11 тут наблюдались только гаички, хотя значительная часть туши так и осталась почти нетронутой. 6.III пару воронов встретили у остатков другого убитого волками лося, приблизительно в 20 км от места предыдущей находки. Здесь одновременно с воронами держалась росомаха.

Набор местообитаний волка и рыси в целом по ареалу различается значительно. За пределы леса рыси проникают лишь в горы с сильно расчлененным рельефом, обилием скал и пещер. Как отметил еще А. Ф. Миддендорф [1869], «...рысь составляет противоположность волку в том отношении, что преимущественно встречается в самых частых лесах» (с. 225). Особенно заметны различия биотопических предпочтений у волка и рыси в горных условиях. На Западном Кавказе рыси охотнее придерживаются скалистых участков. Почти не перекрываются местообитания этих видов в горах юга Сибири. Основные рысьи угодья Западного Саяна волком не заселены [Дулькейт, 1964; Соколов, 1979; Зырянов, 1980]. В Сихотэ-Алине рыси предпочитают пояс подгольцовья, а также густые леса на скалистых склонах и в узких распадках [Matjuschkin,, 1978], куда волки заходят редко.
В равнинных условиях подобные различия выражены гораздо слабее. На северо-западе СССР биотопического разобщения этих видов нет, много общего и в структуре их ареалов [Данилов и др., 1979]. Ситуацию, типичную для южной подзоны тайги европейской части СССР, можно рассмотреть на примере Центрально-Лесного заповедника, где взаимоотношения волка и рыси изучены наиболее подробно. На площади около 65 км2, включающей заповедник и его охранную зону, в конце 70-х годов обитало 12—17 волков и 8—12 рысей. С учетом данных, относящихся к сопредельным участкам, плотность населения волка оценивалась интервалом 15—25; рыси — 5—30 особей на 1 тыс. км2. Иными словами, численность рыси здесь сопоставима с таковой волка, но обычно несколько уступает ей. На указанной площади в один и тот же год отмечали 2 выводка рысей и 3 логовища волков. Участки обитания их перекрывались во все сезоны года. Здесь не было и нет только волчьих или только
рысьих мест. Тесное переплетение охотничьих маршрутов этих хищников демонстрируют схемы троп-лений пары волков и двух рысей (рис. 142).
Летом 1976 г. следы рысей неоднократно наблюдали в районе волчьего логова, иногда всего в 100-400 м от него. В 1978 г. рысь с рысятами держалась в 1,5—2 км от волчьего логова, причем когда семья волков переместилась, это расстояние уменьшилось. Прямые наблюдения показали, что волчий вой, если он слышится в нескольких сотнях метров, не вызывает у рысей какой-либо заметной реакции. Использование волком и рысью различных биотопов можно оценить количественно по данным троплений (табл. 54). Волки чаще проходили через открытые пространства, рыси охотнее посещали смешанные молодпяки, однако гораздо заметнее черты сходства — пересечения следов двух видов ^встречались постоянно. Показательна реакция каждого из них на свежие следы другого (когда время, разделявшее прохождение зверей каждого вида, не превышало суток).
их следов волками, они прошли по этим следам лишь трижды: направлялись «вдогонку» за рысью, но сходили со следа уже через 50—200 м. Рысь же вступала на встречный волчий след в половине из 14 отмеченных случаев. Особенно часто рыси пользуются тропами волков при высоком и рыхлом снежном покрове, когда порой проходят по ним до 400 м. Очевидно, это связано не столько с возможностью отыскать чужую добычу, сколько с предпочтением уже проторенного в снегу пути.
В районе Центрально-Лесного заповедника отмечено только 4 случая приближения рыси к остаткам волчьих жертв, один раз она съела небольшое количество мяса. Единичные факты кормежки рыси у остатков добычи волков известны также в Дарвинском и Саяно-Шушенском заповедниках [Калецкая, 1973; Завацкий, Гущин, 1980]. В Кавказском заповеднике за десятилетие 1970—1979 гг. зарегистрировано 14 подобных случаев.
Использование двумя видами хищников, притом из года в год и без какого-либо разобщения, одной и той же территории получает объяснение в их охотничьей специализации. Так, в Центрально-Лесном заповеднике заяц-беляк, составляющий основу питания рыси, служит для волка лишь второстепенной добычей. Зимой на его долю в рационе волка приходится 9,7, летом — 22,8, в среднем за год —17,9% [Кочетков, Соколов, 1979]. В прямые столкновения волк и рысь вступают редко. Тем не менее случаи гибели рысей от волков известны. В Центрально-Лесном заповеднике еще А. М. Копчиц [1937] по следам наблюдал, как два волка поймали и съели рысь, не успевшую заскочить на дерево. За несколько последующих десятилетий здесь был отмечен еще один подобный факт, причем исход столкновения был иным. В. П. Бологов видел следы погони за рысью трех волков. Они обнаружили рысь в 30 м от себя, сразу бросились к ней, но та быстро забралась на березу. Волки ушли. Такие конфликты могут происходить везде, где эти хищники живут в тесном соседстве. Видимо, они все же не исключительны. Кости и шерсть рыси были найдены в желудках двух волков, убитых зимой 1947 г. в Беловежской Пуще [Гаврин, Донауров; цит. по: Слудский, 1972].
При троплении росомахи в лесах Сухоно-Устьииского междуречья на северо-востоке Вологодской обл. (начало марта 1974. г.) па старой гари была найдена извлеченная росомахой из-под снега и объеденная ею голова рыси, а несколько дальше — фрагменты конечпостей [Matjuschkin, 1978]. Росомаха свернула к месту этих находок, резко изменив направление хода, до этого долго его выдерживавшееся; остатки рыси она выкапывала из почти метровой толщи снега. Было ясно, что зверь вернулся к своим кладовым, сделанным ранее. Чью же добычу запрятала росомаха? Выкопанный череп принадлежал взрослой рыси среднего размера, без сомнения, способной оказать сопротивление росомахе. Находка втих остатков на участке, регулярно пересекавшемся волчьими тропами, вряд ля случайна. Спастись от волков рыси здесь было негде — кругом росли лишь маленькие березки. Проходя по следам волков, а это при троплениях наблюдали неоднократно, росомаха могла найти остатки волчьей добычи и запрятать их.

Волк — вид с широким спектром питания, и у него, как строго неспециализированного хищника, складываются разнообразные трофические связи. Тем не менее, как мы уже отмечали выше, с копытными, особенно представителями семейства оленей, у волка особые взаимоотношения, формировавшиеся на протяжении-длительного времени, по крайней мере с верхнего плиоцепа [Серебровский, 1937], хищники эволюционировали совместно с копытными. В результате возникает особый тип и особая структура сообществ, в поддержании устойчивости которых крупные хищники, в частности волк, играли важную роль. Постоянное и эффективное-хищничество повлияло па некоторые свойства популяций копытных, главным ^образом на механизмы их регуляции. Видимо, не случайно у представителей семейства оленей внутрипопуляционный контроль по получил своего должного выражения. Д. Пимлотт [Pimlott, 1967] считает, что это происходит, вероятно, потому, что копытные всегда имели очень активных врагов — крупных хищников,— и сила отбора была направлена не на ограничение их собственной численности, а в направлении того, чтобы поддерживать на определенном уровне факторы смертности' копытных.
Территориальное поведение отсутствует или слабо развито у многих видов копытных. Поэтому они обычно способны размножаться и увеличиваться в числе,, пока пища не станет абсолютно недоступной, если только они не сдерживаются какими-либо другими компонентами среды, из которых хищники — паиболее эффективный фактор. Подтверждением этому служит тот факт, что уничтожениеволков вызвало во многих местах перенаселение копытных животных, которые сильно повреждали лесную растительность. Особенно это заметно в заповедниках, где, как правило, на копытных не охотятся. В Воронежском заповеднике в 60-х годах и последующее время в течение зимы олени и лоси повреждали до 35% подлеска и подроста. Олени почти полностью уничтожили оба вида бересклетов и можжевельника. У 80% подроста и подлеска высота снизилась в 3—4 раза. Поврежденных кустов и стволиков подроста—почти 100%. В подлеске получили преобладание слабо поедаемые оленями лещина, липа и черемуха [Соломатип, 1974]. Увеличившиеся к 70-м годам кабаны стали вызывать существенное нарушение травянистого покрова в дубраве снытевой и дубо-липняке снытьево-осоковом 30— 150-летнего возраста [Смирнова, Голенкова, 1975].
В Беловежской пуще в течение длительного времени уничтожали всех хищников. Численность благородного оленя, косули и кабана сильно увеличилась. В большинстве типов леса древесные и кустарниковые породы при достижении высоты '20 см и выше интенсивно поедаются оленями и косулями, а кабаны подрывают корни и засыпают землей более мелкие экземпляры. В результате почти исчезли из подроста и подлеска пущи ильм, ясень, бересклет, рябина, дуб, уменьшилось количество сосны. Подрост ели, слабо поедаемый копытными, успешно развивается [Толкач, 1975]. В Кавказском заповеднике в местах постоянного зимнего обитания и высокой концентрации копытных поврежденные древесно-кустарпиковые растения в среднем составили 56%, в отдельных местах — до 83%, а по отдельным породам (ильм, пихта) этот показатель достигал 86%. Выпадение значительного количества подроста основных лесообразующих пород отражается на ходе развития отдельных лесных фитоценозов и нередко вызывает смепу коренных древостоев вторичными. У верхнего предела леса береза, бук, рябина систематически «подстригаются» турами. В связи с этим на отдельных участках наблюдается понижение верхней границы леса [Голгофская, Криковцова, 1975; Голгофская и др., 1979].
Похожие явления наблюдали и в других заповедниках, а также на неохраняемых территориях — в охотничьих хозяйствах, лесхозах и т. д. Особенно остро ощущается перенаселение копытных в лесах европейской части СССР. Возникшая много лет назад проблема «копытные — лес», остается острой до настоящего времени, т. к. суммарная численность копытных значительно превысила емкость мест обитания и тот уровень, па котором обычно начинается ограничение их численности недостатком растительных ресурсов. Несомненно, при наличии таких сильных и агрессивных хищников, как волк, в количестве, способном задержать темпы роста популяций копытных, перенаселенности угодий не произошло бы, т. к. с увеличением численности жертв хищничество становилось бы все более жестким из-за повышения плотности населения самих хищников.
Плотностиозависимое влияние хищников может быть не только результатом увеличения численности их добычи, но и соответствующей реакцией на изменившееся «качество» популяции последней, которое, в свою очередь, связано с различными условиями среды обитания: количеством и разнообразием убежищ, числом близких, конкурирующих видов, степенью антропогенного нарушения угодий, погодой и т. д. Поэтому нет ничего удивительного, что волки в определенных условиях могут уничтожить большое число копытных от V? и более годового прироста. Таким образом, значение волка как лимитирующего фактора очевидно, хотя и не всегда безусловно. Несколько иначе обстоит дело с регулирующей ролью этого хищника, т. е. способностью устойчиво поддерживать численность копытных на определенном уровне, обычно более низком, чем емкость угодий. Существует два взгляда, исключающие друг друга: волк может регулировать плотность населения жертв и волк не в состоянии выполнять эту функцию.
Хорошо известны случаи, когда размер популяций копытных — лося, косули, благородного и пятнистого оленей, сайгака — увеличивался при достаточно высокой плотности населения хищника. Видимо, подобного рода факты дали основание некоторым авторам [Howard, 1962] высказать мнение, согласно которому хищники, когда берутся как популяция, а не как специфические особи, обычно увеличивают плотность популяции животных, которые служат им добычей, вместо того чтобы регулировать их.
Полное или почти полное истребление волков не всегда вызывало ожидаемый результат—рост численности их жертв. В ряде заповедников, например в Дарвинском, в отсутствие волка численность лося сокращалась, в других — Окском и Мордовском — стабилизировалась на более низком уровне. Плотность населения косули на Южном Урале неуклонно снижалась. Приведенные данные не свидетельствуют в пользу регулирующей роли волка, т. к. популяции копытных не отвечали адекватно на изменение силы его охотничьего пресса. Видимо, в данных ситуациях действовали еще какие-то другие, не учтенные нами факторы.
Мич [Mech, 1966], изучавший отношения волка с лосем на о-ве Айл-Ройал в 1959—1961 гг., показал, что волчья стая убивала в среднем одного лося в 3 дня. Между стаей хищников и популяцией лося возникало динамическое равновесие. Каждая из популяций находилась в состоянии относительной стабильности, поэтому какие-либо колебания одной гасились изменениями, происходящими в другой. Поддержание такого взаимоотношения возможно, если на одного волка приходится не более 109 ц веса жертв [Mech, 1970]. Математически было найдено численное соотношение популяций волка и лося, необходимое для сохранения устойчивости мижду ними в условиях островной изоляции. Эта пропорция выражалась как 22 волка и 600 лосей [Dixon, Cornwall, 1970]. В более поздний период, с 1961 по 1970 г., население лосей на острове росло [Hansen et al., 1973], и волки уже не регулировали размеры популяции лося, они только изымали доступный излишек [Mech, 1974]. Одновременно увеличивалось количество волков — с 18 в 1961 [Mech, 1966] до 31 — в 1974 г. [Peterson, 1979]. В 1975 г. на о-ве Айл-Ройал жили уже не одна, как раньше, а три стаи, плотность их населения достигла одного зверя на 12 км2. Усилению охотничьей активности волка способствовали такие обстоятельства, как возросшая в 60-е годы зимняя бескормица и последовавшие за пей суровые и многоснежные зимы (1969, 1971, 1972 гг.). В результате резко изменилась возрастная избирательность: в добыче волка стали преобладать лоси от 1 до 6 лет, которые в 1970—1974 гг. составили 53%, хотя в 1959—1964 гг.—всего 5%.Соотношение «хищник—жертва» изменилось: от 1 волка на 80 лосей в 1969 г. до 1 волка па 20 лосей в 1976 г. [Peterson, 1979].
На о-ве Айл-Ройал, несмотря на непрерывное сокращение пищевых ресурсов волка (лось и бобр), его численность в 1980 г. достигла пика, после чего в течение одного сезона сократилась на 40%. На острове неоднократно обнаруживали исто-щепных мертвых волков, которые не могли уйти на материк из-за незамерзшего озера. Начались изменения в структуре и территориальном размещении стай, возросло число одиночек. Максимальная гибель лося от волка пришлась на середину 70-х годов, а после происходило сокращение масштаба хищничества волка, несмотря на его очень высокую плотность населения. Если зимой 1975/76 г. па острове 44 волка уничтожили 187 лосей, то зимой 1979/80 г. 50 волков убили только 94 лося, т. е. при увеличении численности популяции волка на 14% степень его хищничества снизилась на 50% (!) [Peterson, Stephens, 1980/81]. Объяснить это явление, по-видимому, можно с позиции авторегуляционного процесса. В популяции волка, достигшей критической численности, включаются механизмы регуляции, при которой прежде всего происходит структурно-функциональная перестройка стай. Нарушение их состава, размера и охотничьей территории заметно влияет на уровень хищничества, и мы сталкиваемся с своеобразным экологическим парадоксом: при более высокой численности хищника популяция жертвы несет значительно меньшие потери.
Меняющаяся оценка отношений волк—лось и различные выводы, следующие из нее, не согласуются с представлением о том, что этот хищник может быть надежным и стабильным фактором регуляции. Мич [1970] считал, например, что волк действительно регулирует стадо крупной дичи в том случае, когда в результате его изъятия наблюдается существенное увеличение численности его добычи. При этом другие факторы смертности не компенсируют хищническую деятельность волка. Однако роль волка в жизни популяций копытных значительно многообразнее и не укладывается в упрощенную схему количественных реакций двух взаимодействующих видов. Практика сталкивает нас с примерами, подтверждающими значение волка как фактора, регулирующего размеры популяций копытных, и, наоборот, противоречащими этому представлению.
В Беловежской Пуще, несмотря на интенсивное истребление волков, численность косули не увеличивалась. Однако одновременное сокращение поголовья рыси и лисицы принесло свои результаты, и с 1958 г. население косули стало интенсивно возрастать. В других заповедниках уничтоженного волка замещали иные факторы смертности, в том числе и другие хищники, включая одичавших собак, и ожидаемого увеличения численности копытных не проиходило [Филонов, 1976, 1977; Filonov, 1980; Бибиков, Филонов, 1980].
Видимо, реалистическую характеристику хищничества волка можно получить, рассматривая его с биоценотических позиций, а не с точки зрения нанесения ущерба той или иной популяции жертв. Нельзя не учитывать, что взаимодействуют между собой не отдельные популяции видов, а их группы, образующие относительно гомогенные экологические звенья. Так, звено «хищников», включая и комменсалов, живущих за счет остатков их добычи, воздействует на звено «растительноядные», состоящее из животных различной систематической принадлежности, например, копытных и бобров, как единое целое. Внутри каждого такого звена развиты компенсаторные реакции, поддерживающие функциональную стабильность всей системы «хищники — растительноядные — растительность».

Количество потребляемой пищи. Сведения о прожорливости волка или о поглощаемой им за один прием (за сутки, год) пищи весьма разноречивы и в большинстве случаев сильно преувеличены. Зоологи приводят следующие примеры: за ночь 7—8 волков объели все мясо с туши лошади; два волка съели косулю весом 25—30 кг или молодого кабана в 30— 40 кг; один волк полностью уничтожил попавшего в капкан молодого архара весом около 10 кг или заднюю половину и внутренности джейрана, т. е. около 7—8 кг [Соколов, 1951; Афанасьев и др., 1953; Гептнер, 1956; и др.]. Указывая на способность волка переносить длительное голодание, П. А. Мантейфель и С. А. Ларин [1949] пишут, что, наткнувшись на падаль, голодный волк может съесть сразу пуда полтора мяса, наедаясь как бы авансом.
Предположение, что зверь может наедаться впрок, сомнительно. Однако изголодавшееся животное действительно может съесть за один прием количество пищи, не только превышающее обычную норму, но и вообще физиологические возможности организма. Это явление общеизвестно и часто наблюдается даже у домашних животных — собак и кошек: голодный зверь съедает иногда так много пищи, что организм с этим справиться не может. П. А. Мертц [1953, с. 125] описывает такое явление у волка следующим образом: «Нам также приходилось встречать по обочинам волчьей тропы, идущей от ночного „пиршества", отрыгнутые куски мяса. Видимо, будучи голодным, они съедали мяса сверх физиологической нормы, но вскоре после принятия пищи освобождались от нее».
Попятно, что в данном случае может идти речь не о насыщении «авансом», а о тщетной попытке животного быстро восстановить энергетические потери организма после длительного голодания.
Завышенные данпые о прожорливости волка сложились на основании осмотра охотниками остатков жертвы хищника, которые не могут точно характеризовать количество пищи, съедаемое зверем за один раз. При таких общих наблюдениях обычно не учитываются части добычи, растащенные и спрятанные волками и съеденные наземными и пернатыми «нахлебниками» волка. Обсуждая вопрос о принятой пище, следует учитывать подвижность жизни волка (постоянный поиск, активное преследование жертвы) и ее трудную совместимость с перегрузкой организма большим количеством пищи и массу самого хищника. Если масса взрослого среднерусского волка в среднем равна 40—45 кг., переярка 35 кг, а прибылого (зимой) примерно 25 кг [Гептнер и др., 1967], то трудно даже предположить, что за один прием этот зверь может проглотить до 10 кг мяса.
В ряде областей страны просматривались желудки добытых волков и взвешивалось их содержимое. В Воронежской обл. из 115 волчьих желудков 23% оказались пустыми, в трех — обнаружено от 1,6 до 1,8 кг пищи и лишь в одном — около 2 кг, остальные содержали менее 1,6 кг остатков. В Воронежском заповеднике неоднократно добывали волков в день потравы ими оленей, но не находили ни у одного зверя более 2 кг. Автор исследования П. А. Мертц [1953, с. 125] писал по этому поводу: «Если даже принять, что часть пищи уже могла перейти из желудка в следующие отделы кишечника, то и в этом случае мы должны признать, что волк в один прием способен съесть не более 3 кг пищи».
Взвешивание содержимого волчьих желудков в Литве [Прусайте, 1961], Саратовской обл. [Гептиер, 1967], Казахстане [Слудский, 1962; Филимопов, 1978], в европейской тундре [Макридин, 1962] и во многих других местах страны дают сходные результаты. Повсеместно средняя масса содержимого колеблется между 1,5 и 2,0 кг, причем число пустых желудков многократно превышает число желудков, содержащих более 3 кг пищевой массы. Лишь в отдельных случаях масса содержимого значительна: волк, добытый на Ямале, имел в желудке около 6 кг пищи [Макридин, 1962], а добытый во Владимирской обл. — 9 кг 176 г [Сысоев, 1968]. Учитывая длительные периоды голодания волка зимой, годовую потребность хищника в мясной пище можно определить в 500— 800 кг [Вырыпаев, 1978, 1979, см. Федосенко и др., глава 8].
Известно, что волк способен утилизировать все части тела крупной жертвы, включая внутренности, кожу и почти весь скелет. Однако такое полное использование добычи случается редко, так как остатки туши (иногда большая ее часть) растаскиваются наземными хищниками и птицами, ими же расхищаются и «кладовые» волка. Скорость, с какой уничтожаются трупы животных «нахлебниками» волка, хорошо иллюстрируется следующим примером. В Крымском лесоохотничьем хозяйстве волк-мигрант, сопровождаемый собакой, убивал одного оленя в сутки и насыщался только один раз. Остальную часть туши к вечеру этого же дня полностью уничтожали птицы-падальщики [Дулицкий, Кормилицин, 1975]. Труп крупной жертвы волка нередко в первый же день обнаруживает человек, а при добыче волком домашнего животного это явление обычное. В этом случае волки чаще всего не возвращаются к остаткам своей добычи.
Таким образом, волк, безусловно, добывает животных больше того количества, которое обеспечило бы ему годовую потребность. Истинные размеры изъятия жертв в природе, зависящие от многих факторов (географические условия, плотность народонаселения, численность жертвы и ее доступность, величина стаи и ее состав и пр.), до сих пор не изучены. Только длительные и весьма тщательные наблюдения при зимних троплениях, проводимые без предвзятого мнения, могут пролить свет па затронутый вопрос.

Качественный состав пищи. Волк — типичный хищник с исключительно широким набором кормов. Можно смело сказать, что в ареале волка нет таких позвоночных, которые не служили бы ему пищей. Однако почти повсеместно основным его кормом являются дикие или домашние копытные.
Второе место после копытных в питании волка, безусловно, принадлежит з а й ц а м, а среди них — зайцу-беляку. В некоторых районах страны этот широкораспространенныи и массовый вид в значительной степени обеспечивает потребности волка в пище. В Центральной Якутии, в бассейне среднего и нижнего течения Вилюя и на значительной площади Верхоянья, частота встреч остатков беляка при исследовании экскрементов хищника составляет 70—90, а иногда и 100% [Лабутин, 1972]. Решающее значение в питании волка беляк имеет и в некоторых районах европейской тайги. Так, остатки беляка обнаружены в 70% зимних экскрементов хищника на Онежском полуострове [Руковский, Куприянов, 1972], до 58% в Псковской обл. [Данилов и др., 1979]. Несколько реже (17,9%) волк поедает беляка в Калининской обл. [Кочетков, Соколов, 1979].
Более скромную роль играет заяц-русак. Однако в Воронежской обл. он является одним из важных кормов волка во все сезоны года. Летом русак стоит на втором месте после домашних животных (17%), а зимой (19%)—после диких копытных [Мертц, 1953]. В Белоруссии доля русака весной и летом достигает 16%, а в некоторые годы даже 25% [Гаврин, Донауров, 1954]. Русак в питании волка отмечен в Литве, на Украине, на Кавказе, в дельте Волги, в низовьях Урала и в других районах.
Значение зайца-толая для волка существенно в Средней Азии и Казахстане. Встречаемость его в экскрементах волка, собранных на Устюрте зимой, составляет 12,4, весной — 16,0, летом — 4,6 и осенью — 16,4%. В годы обилия толая волки реже преследуют диких копытных (табл. 45).
Подмечено, что в «заячьи» годы численность и упитанность волка выше, чем в годы малочисленности толая [Захидов, Костин, 1958].
Из ценных пушных грызунов жертвой волка часто становится бобр.. В Воронежском заповеднике остатки бобра в пище волка зимой составили 20, а летом 6,2% встреч [Мертц, 1953]. Волк добывает бобра в Архангельской обл., Коми АССР, Литве [Руковский, Куприянов, 1972; Прусайте, 1961а, б]. В недавно восстановленных популяциях бобра волк еще не полностью освоил этот новый источник питания. В Северной Америке бобр всегда был важным кормовым объектом волка. В Алгонкинском лровинциальном парке остатки этого грызуна в летних экскрементах хищника составляют 63% встреч [Theberge et al., 1978]. На Айл-Ройале волки бобрами выкармливают гцзнков [Allen, 1980]. Судя по этим данным, можно предположить, что бобр является важным потенциальным -кормом хищника и в нашей стране.
Волк активно преследует сурков во всех районах совместного обитания. В Киргизии, Джунгарском Алатау, Казахстане встречаемость серого сурка в его пище достигает 17,7%, а в Таджикистане красный сурок наряду с толаем, в теплое время года служит основным объектом литания волка [Федосенко и др., 1978; Соков, глава 8]. В Забайкалье, по исследованиям И. П. Брома [1960], тарбаган составил 53% встреч в летней пище хищника. Постоянное использование сурков наблюдалось многими исследователями [Бибиков, 1967; Слудский, 1970], при этом отмечено, что после залегания сурка в спячку число нападений волка на скот сразу же возрастает.
Жертвой волка в Азербайджане нередко становится нутрия [Ги-даятов, 1970], во многих регионах — ондатра. Последнюю волк часто добывает во время весеннего расселения и в засуху, когда зверьки покидают водоемы и бродят по суше. В Архангельской области по берегам озер часто встречаются раскопанные волком норы ондатры и ее доля в рационе хищника составляет 5,2% [Руковский, Куприянов, 1972]. В пойме Амударьи хищник питается ондатрой круглый год, но чаще весной и осенью (9,8 и 7,6%), реже зимой (1,7%). У логова встречи остатков ондатры достигали 9,6% [Палваниязов, 1974].
Повсеместно волки поедают мышевидных грызунов. Встречаемость их в рационе обычно колеблется от 2—3 до 10%. Однако в «мышиные» годы полевки, а в тундре лемминги, имеют большое значение, способствуя успешному выкармливанию щенков и хорошей нажировке зверей. При обилии мелких зверьков сальники матерых волков весили зимой 1,5—2,5 кг, а в обычные годы их вес не превышал 0,3 кг [Мертц, 1953]. В апреле 1979 г. В. А. Вырыпаев [1980] наблюдал мыш-кование волков на Тянь-Шане. Они ловили серых полевок из оголенных подснежных гнезд. В желудке добытого волка он обнаружил остатки .39 полевок и двух слепушонок. Во многих районах Казахстана и Средней Азии постоянным дополнительным кормом волку в летнее время служат различные виды сусликов, песчанок, тушканчиков, хомяков и других зверьков. Кротов и землероек хищники поедают редко.
Из хищных млекопитающих в пище волка зарегистрированы бурый медведь, енотовидная собака, лисица, корсак, песец, шакал, рысь, барханная и пятнистая кошки, хаус, лесная и каменная куницы, степной хорек, перевязка, горностай, барсук, выдра, обыкновенная и каспийская нерпы .
Птицы относятся к второстепенным кормам, хотя в отдельных районах имеют значение в определенные сезоны. В тундре и лесотундре наибольшее значение имеют линные птицы, в частности гусь, и еще не поднявшийся на крыло молодняк; утки и другие околоводные птицы служат пищей хищнику на озерах степной и пустынной зоны [Афанасьев и др., 1953; Касаткин, 1968; Слудский, 1970]. В тайге жертвой волка нередко становится глухарь [Новиков и др., 1970; Руковский; Куприянов, 1972; Калецкая, 1973]. Существенной пищей тундровому волку служат белая и тундряная куропатки. Чаще всего в помете и желудках волков находят перья мелких воробьиных, особенно во время появления у них: слетков.
В небольшом количестве почти повсеместно волки поедают рыб уу оставленную на берегу рыбаками. При пересыхании водоемов или на мелководье во время нереста волки добывают рыбу самостоятельно. Кое-где значение рыбы существенно. Так, в дельте Волги она составляет 3,9', в Кызыл-Агачском заповеднике — 10, а в низовьях Или 16,4% [Афанасьев и др., 1953; Касаткин, 1968; Гидаятов, 1970].
Амфибий и рептилий следует отнести к редким дополнительным кормам волка. Лягушки входят в его рацион в разных частях ареала, пресмыкающиеся поедакпся главным образом на юге. В Закавказье-жертвой волка становятся желтопузик и агама, в Каракалпакии — молодые черепахи, различные ящерицы, палласов щитомордник, гюрза [Иглу-нин, 1966; Гидаятов, 1970; Палваниязов, 1974]. Часто и помногу волки поедают рептилий в Бадхызе, там добыли прибылого зверя, в желудке которого обнаружено 16 ящериц [Гептнер, 1967].
В желудках и экскрементах волков постоянно обнаруживаются кусочки хитина (до 40% встречаемости). Видимо, иногда насекомые попадают в пищеварительный тракт хищника вместе с желудком жертвы при поедании птиц, амфибий, рыбы и мелких млекопитающих. Нередко же хитин майских жуков, чернотелок и особенно саранчи обнаруживается в большом объеме, и это позволяет говорить об активном их использовании.
Волк получает необходимые витамины и микроэлементы от растительноядной жертвы. Однако, являясь вторичным консументом, он и сам поедает растительную пищу. При исследовании питания основное внимание обычно обращают на использование хищником крупных жертв,, а потому поедание им мелкой добычи, а тем более растительной пищи остается малоизученным. Тем не менее в желудках и экскрементах волков, среди остатков животного происхождения обнаруживаются зеленые части растений, непереваренные оболочки плодов и ягод, костянки и семена. Иногда помет хищника состоит полностью из растительной массы.
Ряд растений волк употребляет как полноценный корм. К ним относятся черника, брусника, ежевика, плоды рябины, шиповника, лоха и диких фруктовых деревьев, ягоды калины, боярышника, шелковицы, семена бука и пр. Нередко в желудках находят листья осок и злаков, поедаемых волком, как и другими собачьими, с лечебной целью. В северных регионах встречаемость растительной пищи, главным образом ягод кустарничков, в рационе волка не превышает 5—6% [Руновский, Куприянов, 1972; Калецкая, 1973; и др.]. На Кавказе и в Средней Азии растительные корма более разнообразны и поедаются чаще и в большем количестве. Так, в Кавказском заповеднике встречаемость плодов и ягод в рационе волка составляет 12% [Теплов, 1938], а на юге Узбекистана, где волк зимой в массе поедает плоды лоха, часто целыми гроздьями вместе с веточками, встречаемость их доходила до 85—88% [Ишунин, 1960]. В Туркмении в одной порции волчьего помета насчитали 632 косточки лоха [Сапоженков, 1963].
А. П. Корнеев [1950] приводит примеры массового поедания украинскими волками ягод крушины (389 семян в одном желудке,), черного позлена (9082 семени в желудке), ландыша (486 семян в желудке), плодов груши (140 семян в желудке); волк ест также зерна кукурузы и подсолнечника [см. главу 8]. На юге страны во второй половине лета звери .посещают бахчи, где поедают арбузы и дыни. Выбрав наиболее спелый шлод, хищник выгрызает из него сладкое содержимое, иногда даже уносит арбуз с бахчи в более спокойное место [Брудин, 1951; Захидов, Костин, 1958; Ишунин, 1966].
Таким образом, у волка, как и у других широкоареальных хищников, прослеживается возрастание значения растительных кормов по мере движения с севера на юг ареала.
Синантропизм волка — явление вторичное. Это подтверждается тем, что и в настоящее время там, где много естественных кормов, волк не нападает на скот и полностью существует за счет дикой фауны. Анализируя питание волка в отдельных частях его ареала с различными исторически сложившимися условиями, легко заметить, что в большинстве районов лесной зоны, где в настоящее время численность лося, а местами кабана и оленей, сильно возросла, существование волка обеспечивают дикие копытные и он редко нападает на домашних животных [Осмоловская, Приклонский, 1975]. Наглядным примером может служить ситуация в Рязанской обл., в северной лесной части которой волк живет за счет естественных кормов, а в южной, малолесной, где дикие копытные редки, он вредит животноводству [Постников, Теплов, 1960; Иванов, 1967]. В Якутии, например, в годы депрессии зайца-беляка потери скота от хищника возрастают .
Таким образом, частота поедания волками домашних животных зависит от обеспеченности естественными кормами в данной местности или в данном году и, конечно, от организации охраны скота. Сказанное хорошо иллюстрируется сопоставлением питания волка в двух горных районах Казахстана, различающихся обилием диких копытных ,Падаль для волка — один из важных источников питания. Наличие* падали в угодьях связано с естественной гибелью различных диких животных, с созданием запаса пищи самим хищником в период избытка добычи и, наконец, какие-то запасы падали непреднамеренно возникают в результате деятельности человека. Естественный отход животных в-, природе закономерен. Гибель от старости, болезни и травм значительно выше, чем принято думать, и приурочена к зиме как более тяжелому периоду жизни. Весеннее вытаивание из-под снега останков павших за зиму животных создает обилие этого специфического корма и определяет ранневесеннее размножение видов, существующих в основном за счет падали (росомаха, ворон, кукша и др.). В конце зимы и весной, до появления молодняка у диких животных и начала выпаса скота, падаль и для волка — важнейший корм. Кроме случайного обнаружения трупов павших животных, в чем волкам помогают птицы, хищники неоднократно' посещают места прежних успешных охот и поедают остатки, брошенные ими в период обилия пищи. Предполагают, что хищники создают запасы пищи сознательно, убивая в период настов или успешных нападений на стада домашнего скота больше животных, чем могут сразу использовать. Такие запасы могут поедаться ими позже, уже в виде падали. Это подтверждают наблюдения в природе. Известно, например, что волки, добыв крупное животное и утолив голод, расчленяют тушу на части и прячут куски в укромных местах для последующего использования. И, наконец, очень активно волки используют падаль, оказавшуюся в угодьях в виде отходов промысла и трупов крупных копытных, погибших от ран и не найденных охотниками, а также павших домашних животных.
Географические {ландшафтные) особенности питания. В различных частях ареала питание волка отличается как по составу видов, так и по значению отдельных экологических групп используемых животных. По специфике кормовой обстановки и связанным с ней поведением в трофической деятельности, в частности в приемах охоты и в использовании домашних животных, в ареале волка можно условно выделить шесть следующих регионов: тундровый, северотаежный, южнотаежный, западный лесостепной, пустынный и горнолесной (рис. 138).
Тундровый регион охватывает зону тундр и простирается от северо-восточной части Архангельской обл. до Чукотского п-ва включительно. Основной корм волка круглый год — северный олень, как дикий так и одомашненный. В восточной части региона, наряду с северным оленем, волк преследует и снежного барана. Второстепенными кормами, употребляемыми главным образом с мая по сентябрь, волку служат такие массовые виды, как лемминги, белая куропатка, линная водоплавающая птица, заяц-беляк, а на востоке — суслик и сурок.
Северотаежный регион тянется узкой полосой вдоль лесотундры от побережья Белого моря до Центральной Якутии включительно. Копытные редки в связи с бедностью зимних кормов и глубокоснежьем. .Лоси, как правило, на зиму откочевывают южнее. Волк немногочислен и придерживается долин крупных рек, окраин болот, гарей, вырубок и других открытых мест с уплотненным снежным покровом. Основной кормовой объект волка в этом регионе в течение всего года — заяц-беляк (табл. 48).
В отдельных частях региона встречаемость зайца-беляка в пище хищника достигает 100% [Лабутин, 1972]. Копытные (лось, северный олень, < снежный баран) имеют второстепенное значение. Летний рацион включает представителей куриных и водоплавающих птиц, ондатру, рыбу, :мышевидных грызунов. Значение домашних животных в силу слабого развития животноводства (исключая оленеводство) и кратковременности периода выпаса в питании волка этого региона незначительно.
Южнотаежный регион включает подзону средней и южной тайги европейского Севера и всю лесную зону Сибири. На западе он охватывает Карелию, Ленинградскую, Псковскую обл., а далее с юга ограничен линией, идущей через Новгородскую, Калининскую, Владимирскую, север Рязанской обл. и затем на восток по 55—56° с. ш. до Алтая. Далее эту линию следует провести на юг к границе с Монголией, не включая степей Забайкалья. В европейской части региона основным кормовым объектом волка является лось, а в азиатской, кроме него,— марал и изюбр.
Кабан, косуля, кабарга в большинстве районов региона имеют второстепенное значение. Например, в южной Якутии, где в рационе волка изюбр и лось составляют 78,3% встреч, остатки северного оленя обнаружены лишь в 1,9, косули и кабарги в 4,8, зайца-беляка в 16,8% исследованных проб [Лабутин, 1972]. В весенне-летний период рацион волка более разнообразен и состоит из зайчат, мышевидных грызунов, птиц, в некоторых районах рыбы, черники, брусники. С июля хищники нападают на мелкий рогатый скот и гусей, а в августе на жеребят и телят [Постников, Теплов, 1960; Сысоев, 1968; Калецкая, 1973]. Для южнотаежного региона характерен длительный срок пребывания скота на стойловом содержании, а потому возможный период потрав домашних животных сравнительно короток.
Западный лесостепной регион включает территории прибалтийских республик, Белоруссию, Украину, Молдавию, центральные и южные области европейской части страны вплоть до Кавказа, Волги. Состав пищи волка в этом регионе исключительно разнообразен. Наибольшее значение как объект питания имеет косуля (Прибалтика, Украина, Молдавия), кабан (Белоруссия) и олени, как благородный, так и акклиматизированные—марал и пятнистый (Воронежская обл. и др.). Роль лося в питании волка во многих районах региона второстепенна.
В южных, менее лесистых районах региона возрастает значение домашних животных. В Молдавии, например, косули и овцы используются волками в равной степени [Успенский, 1972]. Кроме копытных волк добывает здесь зайца-русака, мышевидных грызунов и сусликов, ондатру, птиц, нередко поедает насекомых и чаще, чем в предыдущих регионах,— растительные корма. В целом по региону в связи с более длительным пастбищным периодом и пестро размещенными угодьями, домашние животные более доступны хищничеству волка. Вплоть до перевода на стойловое содержание они нередко служат волку основной пищей.
Пустынностепной регион занимает степи Калмыкии, всю степную часть Западной Сибири и Казахстана, степи Забайкалья и среднеазиатские пустыни. В различных частях этого пространства в питании волка преобладают то дикие, то домашние копытные. На значительной территории первое место занимает сайгак (на Устюрте, кроме него — архар), в Бадхызе — джейран, в среднем течении и низовьях Аму-дарьи — кабан, в дельте Или — кабан и косуля. Пожалуй, сильнее, чем в других регионах, волки зависят от падали. Падеж среди сайгаков даже в неэкстремальных условиях, учитывая большую плотность популяции вида, достаточно велик. Павшие осенью сайгаки и отходы их промысла служат волку кормом в течение всей зимы. Повсеместно в питании волка велика роль грызунов, особенно летом. Соотношение пищевых компонентов сильно варьирует по годам, сезонам и конкретным участкам. Круглогодичный вынас скота и его доступность обусловливают большое значение для хищника домашних животных и, в первую очередь, овец. С сокращением численности диких копытных в пустынно-степном регионе пресс хищников в отгонном животноводстве возрастает.

Некоторые особенности зрения. Положение глаз на голове и величина углов полей зрения связаны с экологией вида. Можно выделить два основных типа зрения: панорамное и стереоскопическое [Walls, 1942]. Панорамное зрение с большим полем позволяет потенциальным жертвам (сурки, суслики, зайцы, копытные и т. п.) вовремя заметить опасность. Оно достигает у грызунов 360°, у копытных 300—350°. С другой стороны, большие размеры бинокулярного поля, т. е. стереоскопическое зрение, позволяет приматам или белкам совершать тонкие координированные движения передними конечностями, прыжки, легко передвигаться по деревьям. Хищникам бинокулярное восприятие объектов охоты помогает правильно оцепить расстояние до намеченной жертвы. Различная стратегия пищедобывания (кошки и отчасти медведи — неожиданные резкие прыжки из засады, волки — более или менее длительное преследование, куньи — длительное и тщательное обследование охотничьего участка) в некоторой степени может быть связана и со стереоскопическим зрением. То есть, чем больше глаза смещены во фронтальную плоскость, тем легче обнаружить жертву и выбрать оптимальную траекторию нападения. У волков, койотов, лисиц, шакалов угол бинокулярного поля равен 65—75°, у куньих несколько меньше — 55—65°; у медведей, напротив, больше — 80—85°. Очень велико это поле у кошек. У них зрительные оси обоих глаз почти параллельны, и поле зрения двумя глазами достигает 130°.
У волка, кроме особенностей расположения глаз, поле бинокулярного зрения возрастает из-за назальной асимметрии глаза: роговица и зрачок несколько смещены от центральной оси к средней линии головы. Стереоскопическое зрение нашло отражение в строении сетчатки. Как и у других хищных (кошки, медведи) и приматов, форма зоны острого зрения у волка округлая. Но у хищных она к тому же смещена в темпоральную область, что еще более увеличивает шансы для бификсации.
При анализе строения сетчатки волка основное внимание было обращено на выявление качественно-количественных соотношений нейронных элементов. Известно, что для сетчатки глаза ночных животных характерно значительное преобладание палочек над колбочками и очень большая морфологическая степень суммации (количественное соотношение ганглиозных клеток и фоторецепторов). В сетчатке дневных, напротив, наблюдается преобладание колбочек, полное отсутствие палочек в зоне острого зрения (area centralis) и малая степень суммации [Detwiller, 1943; Prince, 1956]. Функционально зрение дневных характеризуется высокой остротой и относительно малой светочувствительностью, а ночных — высокой светочувствительностью и малой остротой зрения. Таким образом, морфофизиологические свойства органа зрения в пределах этих двух экологических групп прямо противоположны. Однако многие млекопитающие не имеют строгой суточной ритмики жизненных процессов, как это свойственно строго ночным или строго дневным животным. Они могут быть активны в течение круглых суток, т. е. им свойственна круглосуточная форма активности и полифазный тип ее ритма [Соколов, Кузнецов, 1978]. В связи с этим зрение таких животных должно нор-жально функционировать в широких диапазонах световых режимов и сочетать высокую остроту с высокой светочувствительностью.
Рассматривая с этих позиций сетчатку волка, можно констатировать, что она адаптирована к условиям пониженной освещенности: малое число ганглиозных клеток, сравнительно большая плотность распределения лалочек, малое количество колбочек, довольно высокая морфологическая степень суммации даже в пределах центральной зоны. Однако все эти признаки выражены значительно слабее, чем у ночных (летяга, крыса, соня-полчок, кошка), или обитающих в условиях с сильно пониженной освещенностью (ластоногие, дельфины) [Андреев, 1978]. В целом же сетчатка глаза волка характеризуется как сетчатка животного с круглосуточной формой активности.
Проанализируем с точки зрения формы активности некоторые другие структуры: роговицу, зрачок и отражательную оболочку. Для ночных животных характерны большая относительно склеры роговица, обеспечивающая доступ в глаз большого количества света, а для дневных — маленькая. У волка угловая протяженность роговицы равна 110°, и по этому признаку он должен быть включен в группу животных с круглосуточной формой активности.
Как уже отмечалось, рефлективные клетки тапетума способствуют отражению света, прошедшего через сетчатку, вновь на фоторецепторы, вследствие чего повышается светочувствительность глаза. Это образование имеется у ряда животных с ночным или полифазным ритмами суточной активности: у хищных, ластоногих, копытных и китообразных. Именно тапетум является причиной «свечения» глаза в темноте. Расположение его по дну глаза у разных животных неодинаково. У ночных видов он, как правило, выстилает все дно глаза, у животных с полифазным типом активности верхнюю и среднюю части глазного дна. У белого медведя [Андреев, 1973] и у волка конфигурация тапетума довольно своеобразна . Такое размещение рефлективных клеток усиливает главным образом центральные отделы сетчатки, функциональная значимость которых очень велика.
Очевидно, что сетчатка, обладающая довольно высокой светочувствительностью (большая морфологическая степень суммации, наличие тапетума), должна иметь механизмы, обеспечивающие ее защиту от избыточной освещенности. У большинства млекопитающих это достигается двумя способами: во-первых, сокращением зрачка, во-вторых, наличием подвижных или неподвижных образований по краю зрачка. У всех хищных регуляция количества светового потока осуществляется изменением размера зрачка. У волка при сильном свете зрачок — небольшое, диаметром 3—4 мм округлое отверстие. У строго же ночных животных (долгопят, шиншилла) зрачок очень маленький, менее 0,5 мм [Walls, 1942]. Таким образом, по реакции зрачка, угловой протяженности роговицы, особенностям размещения тапетума и строения сетчатки следует заключить, что орган зрения волка может функционировать в широком диапазоне световых режимов.
Отметим некоторые оптические свойства глаза. Диоптрийное исчисление [Трон, 1953] показало, что преломляющая сила роговицы у волка равна 43,6 D, хрусталика — 19,3 D, а глаза — 63 D в состоянии аккомодационного покоя. У человека статическая рефракция равна в среднем 60 D. Видно, что преломляющая сила глаза волка близка к таковой человека. Но, если у последнего динамическая рефракция (объем аккомодации) достигает 10 D [Дашевский, 1962], то у волка только 2,75 D [Duke-Elder, 1958]. Такая разница, несомненно, связана с лучшим развитием аккомодационного аппарата у приматов и, в частности, у человека. У них ресничная мышца относительно крупнее и состоит из трех порций: меридианальной, круговой и радиальной. У волка не удалось, обнаружить круговой порции.
Глазу как оптическому прибору свойствен ряд несовершенств. Одной, из таких аномалий является несоразмерность рефракции, возможная в виде близорукости и дальнозоркости. Исследования, проведенные К. Н. Кардо-Сысоевым [1935], показали, что глаза большинства изученных млекопитающих гипермзтропичны. Например, у мышевидных грызунов, белок, лабораторных крыс дальнозоркость варьирует от 4 до 22 D. У собак отмечается эмметропия или слабая дальнозоркость (0,5 D]. Иногда наблюдаются и близорукие собаки. Видимо, для волков характерна эмметропия с небольшим отклонением в сторону дальнозоркости. По сравнению с человеческим глазом глаз волка немного (+3 D) гипер-метропичен. Незначительный объем аккомодации, однако, не мешает различать мелкие предметы. Хорошо известно, что волки, собаки, лисицы ловят на лету докучливых мух, комаров и других двукрылых насекомых. С другой стороны, волк достаточно хорошо различает дальние предметы. Это положение подтверждается наблюдениями В. В. Козлова [1966], считающего, что «...зрение волка отличается дальнозоркостью. На большом расстоянии волки отличают подводу с охотниками и их амуницией (лыжи, ружья, флажки) от подвод колхозников» (с. 24—25). Н. А. Зворыкин [1939] также считает, что волк, лисица и некоторые другие животные обладают достаточной дальнозоркостью.
Одной из основных функциональных характеристик зрения является его острота. Условия, ее определяющие, зависят от ряда параметров, главным из которых у млекопитающих является строение сетчатки. Минимальная морфологическая степень суммации встречается у дневных грызунов из семейства беличьих и приматов. У них очень высокая острота зрения, меньше 1', причем каждый фоторецептор связан с одной ганглиозной клеткой. Это условие в сетчатке волка выполнить невозможно, поскольку даже в зоне острого зрения, как было выше отмеченог соотношение ганглиозных клеток и фоторецепторов довольно велико (1:60—70). Экспериментальных исследований по остроте зрения волка обнаружить не удалось. Из полевых наблюдений известно, что волк замечает незначительные нарушения поверхности, вызванные постановкой капкана, лыжным следом и т. п., даже если эти нарушения значительно сглажены порошей или поземкой [Козлов, 1966]. Видимо, действительно, острота зрения волка хорошая, поскольку он способен заметить на большом расстоянии стволы ружья, т. е. отличить охотника от простого прохожего. Проведем несложный подсчет. Предположим, что расстояние от волка до человека 50 м, толщина двух стволов 12-калиберного ружья — 5 см. Угловой размер, под которым глазу виден тот или иной предмет, можно определить по формуле tgd — S/L, где d — искомый угол, S — линейная величина предмета, L — расстояние предмета до глаза, откуда d~4, т. е. на расстоянии 50 м размеры стволов чуть менее 4 угловых минут. И если волк способен их различить, то можно говорить о вполне удовлетворительной остроте его зрения. У собаки острота зрения в сумерках (37 лк) равна 4'50" [Neuhaus, Regenfuss, 1963]. Таким образом, острота зрения волка и собаки вполне сопоставимы. Это косвенно подтверждается строением сетчатки, вернее морфологической степенью сум-мации, которая у собаки в area centralis (1:70—75) почти такая же, как у волка.
Еще одной особенностью зрения является способность к восприятию движения, поскольку именно передвигающийся объект для всех животных является сигналом опасности, а для хищников и возможной пищей. Как при отыскании животных, служащих ему пищей, так и при опасности, волк реагирует на малейшее движение. Достаточно, например, охотнику, стоящему неподвижно в маскировочном халате, чуть-чуть повернуть голову или двинуть руку к спусковому крючку, как спокойно идущий на него и ничего до этого не замечавший волк резко бросается назад или в сторону [Козлов, 1966]. На это же свойство указывает Н. А. Зворыкин [1939, с. 17]: «И лисица, и волк прекрасно видят далеко летящую птицу, мелькающего вдали по снежной скатерти русака или собаку и силуэты людей на линии горизонта, но все эти предметы замечаются зверем на большом расстоянии главным образом по движении».
Экспериментальных исследований по цветовому зрению волка не проводили. Доказано, что кошка [Loop et al., 1979] и собака [Шепелева, 1971] способны с большим трудом отличать зеленый цвет. По нашему мнению, возможность различать цвета у этих животных связана не со строением этого анализатора, а с наличием тапетума, который имеет зеленоватый цвет. Таким образом, на сетчатку отбрасывается именно зеленый участок спектра, вторично воспринимаемый фоторецепторами. Поэтому не удивительно, что кошка и собака отличают именно зеленые стимулы и не дифференцируют другие цвета. При постановке опытов может оказаться, что и волк способен различать зеленое.
Биологическая роль цветового зрения для приматов, грызунов, копытных понятна; это все растительноядные животные, которым необходимо отличать спелость и сочность растительности и плодов. Очевидно, и барибалы используют цветовое зрение при питании насекомыми, ягодами, желудями [Bacon, Burghard, 1976]. Зачем нужно цветоразличение в зеленом участке спектра плотоядным млекопитающим, не ясно. Может быть, это связано с поеданием травы, которую они изредка используют?
В связи с особенностями цветового зрения следует сказать об окладной охоте с флажками. В силу присущего людям антропоморфизма они стали применять кумач, который для зрения человека имеет сильное сигнальное (цветовое) значение. Главное воздействие флажки оказывают на обоняние животного. «Так как флажки служат не только во время процесса охоты, но и до него, иногда з течение ночи, для удержания зверя в окладе до охоты следующего дня, то обнаружение флажков в значительной мере ложится на чутье зверя, причем, по-видимому, впечатление от обнаружения флажков чутьем, а не зрением, действует на зверя острее» [Зворыкин, 1935, с. 13]. Применение флажков именно красного цвета связано не с восприятием красного.' Тут играют роль совершенно другие факторы: необычность предмета, его запах и т. п. раздражители. В условиях сумеречного зрения максимум относительной яркости приходится на свет с длиной волны 507 нм, т. е. на зеленые лучи. При этом красный участок спектра воспринимается как черное [Кравков, 1950]. Черные же предметы очень трудно выделить из фона при слабой освещенности. Вероятно, в сумерках или ночью более действенным влиянием на зрение животных, не различающих цвета или с ограниченным цветовосприятием, будет не красный, а зеленый цвет, т. е. более яркий, легче выделяемый из фона.
На основании проведенного анализа особенностей зрительного рецептора волка можно заключить следующее. Орган зрения волка — один из ведущих анализаторов наравне с другими. В различных ситуациях ведущую роль может играть зрение или слух, или обоняние [Allen, 1979].
Мнение о том, что волк — ночное животное, вряд ли справедливо. Наблюдения подтверждают активность волка в любое время суток и ее связь с поведением объектов питания, их доступностью, а также со степенью преследования его человеком. Таким образом, по терминологии В. Е. Соколова и Г. В. Кузнецова [1978], у волка полифазный тип и круглосуточная форма активности, что подтверждается особенностями органа зрения.