Все о волках

Распространение и численность. В Казахстане волк распространен почти повсеместно. Учет численности проводили в марте—мае 1974—1977 гг. . с самолета АН-2 па площади 103,8 тыс. км2. Результаты экстраполировали по основным ландшафтам и биотопам на всю территорию [Фадеев, 1981].
В горных районах плотность населения волков составляет в среднем 25 особей на 1 тыс. км2. В Казахском мелкосопочнике их численность' определена в 1800 зверей; в Кокчетавской обл. — 300; Восточно-Казахстанской — 600, горах юго-востока Казахстана, Тарбагатае и Сауре,— 2100, по чинкам Устюрта и на прилегающих территориях — 200 зверей. Всего в этих районах на площади в 200 тыс. км2 обитает около 5 тыс. зверей (рис. 184).
По долинам рек и речек, берегам озер и тростниковым займищам плотность определена в 20 особей на 1 тыс. км2. На 320 тыс. км2 этих угодий живет примерно 6400 волков. На равнинных пространствах пустынь и полупустынь (Прибалхашье, Бетпак-Дала, Муюнкумы, Кызылкумы, Приаральские Каракумы, Междуречье Улы-Жиланшик — Иргиз, Волжско — Уральское междуречье) плотность составляет 10 зверей на 1 тыс. км2. Всего здесь на площади 1760 тыс. км2 обитает 17 600 волков.
На целинных землях площадью 430 тыс. км2 плотность в среднем 5 особей на 1 тыс. км2. Следовательно, на освоенных землях целины должно обитать около 2200 хищников. Таким образом, на всей территории Казахстана в 1974—1977 гг. численность волков составила 30— 32 тыс. особей [Фадеев, 1981].
Биотопическое размещение волков практически не отличается в настоящее время от описанного А. А. Слудским [1953], но усиление пресса охоты, в том числе с автомашины и мотоцикла, увеличили значение в жизни зверей недоступных для транспорта биотопов, а именно: лесных колков, зарослей бурьяна на севере, участков расчлененного рельефа,зарослей тростника, песков и чинков в пустыне и полупустыне. В засушливых районах Казахстана, так же как и в пустынях Средней Азии [Палваниязов, 1974; Ишадов, 1977], распространение волков сильно зависит от распределения водоисточников. Так, например, в Актюбинском обл. в 1976—1979 гг. засоление, а позже и исчезновение оз. Караколь вынудило волков покинуть этот район, несмотря на обилие корма и укрытий. Где есть вода, звери предпочитают труднодоступные биотопы.
Охотничье поведение. Летом в пустынном ландшафте волки часто подкарауливают сайгака или джейрана у редких здесь водоемов. Чем засушливее лето, тем успешнее такие охоты. Там, где позволяет местность, волки загоняют антилоп в овраги с крутыми склонами. Как летом (собственные данные), так и осенью [Раков, 1955] группы хищников устраивают на сайгаков облавы и загоны. В снежные зимы или по насту преследуют их, пользуясь преимуществом передвижения. Скрадывание, подкарауливание на тропах, загон характерны и при охоте на кабана, архара, зайца. На архаров, помимо других способов, охотятся гоном. Горных козлов подкарауливают при выходе их из скал в долины или при переходе через открытые места. При охоте на маралов волки подкрадываются к ним и, вспугнув, пытаются направить по склону в каменистую россыпь или в речную наледь, к обрыву, в глубокий снег. На сурков, пищух, сусликов охотятся днем, ловят, бросаясь на них в прыжке, скрадывают на пастбище, иногда загоняют в неглубокие защитные норы, караулят терпеливо около или не без успеха разрывают. Порой пара хищников двигаются параллельно друг другу, и убегающие от одного волка зверьки становятся добычей другого. Часто раскапывают норы песчанок и полевок. Несъеденную добычу волки растаскивают и прячут. Дважды мы наблюдали в Джунгарском Алатау, как хищники закапывали куски мяса в дресве сухого русла. На Устюрте у убитого муфлона волк запрятал переднюю ногу в осыпи.
Большинство приемов добывания волком копытных способствует выявлению недоразвитых, больных, увечных, малореактивных особей. Именно их они добывают в первую очередь. Часто и умело используют неблагоприятные для жертвы условия: глубокий или плотный снежный покров, летний снег в горах, когда копытные скользят на склонах. В обычных же условиях эффект охоты невысок — из 10 попыток лишь одна-две бывают успешны. Вместе с тем, если возможно, волки убивают столько, сколько могут.
Суточные и сезонные особенности оюизни. Передвижения. Ранней весной и в начале лета в высокогорье Тянь-Шаня, а также на равнине, где волки живут за счет сурков, сусликов, песчанок и пищух, пока нет скота и людей, активность их начинается с выходом грызунов на поверхность и прекращается, когда те прячутся в норы. В горах в холодные дни, особенно когда выпадает снег, сурки появляются на поверхности поздно, позже охоту начинают волки. В урочище Асы (2600 м над ур. м.) в Заилийском Алатау во второй половине апреля и в мае хищники регулярно выходили на охоту за сурками в 8—9 час, а возвращались к логову во второй половине дня, по чаще в 18—20 час. В Джунгарском Алатау, где они охотились в основном за копытными, их деятельность начиналась вечером, по нередко мы их встречали вне логова и днем. В июне из 10 выходов на охоту у верхней границы леса в Джунгарском Алатау два отмечены с 16 до 17 час, три —с 17 до 17 ч 30 мин и пять — с 18 до 18 час. 30 мин. Приход к месту дневки обычно наблюдали утром, уже по свету. В июле — августе начинают охоту позже, а возвращаются раньше.
В Бетпак-Дале А. А. Слудский [1962] часто видел этих хищпиков днем, особенно весной и в первой половине лета, охотящихся за грызунами или сайгаками. Летом они активны рано утром, пока не жарко, затем ложатся в тени отдыхать и выходят на охоту, лишь когда спадет дневная жара. Приходя на место дневки, волки держатся стаей, далеко не сразу укладываются отдыхать. Пришедшие раньше вскакивают и приветствуют каждого вновь подходящего зверя помахиванием хвоста, припаданием на передние лапы, обнюхиванием и т. д. Собравшись вместе, звери переходят с места на место, пытаются подвывать и только через час — полтора начинают укладываться на лежки, разбредаясь по одиночке, парами; ложатся под кусты, скалу, в тени камней.
Имеющиеся в настоящее время материалы и наблюдения говорят о том, что основная масса хищников не кочует вслед за своими жертвами, и это относится как к равнинным, так и горным волкам. Еще В. Н. Шни-тников [1936] писал, что волки в горах следуют за стадами до известных пределов, причем выводящиеся высоко в горах звери, опускаясь осенью вниз, гор все-таки не покидают, а ютятся в предгорьях. На равнине же, по его мнению, есть свои волки, размножающиеся в тугаях. В малоснежные или обычные годы волки держатся всю зиму в средпегорье и регулярно посещают высокогорье или остаются там постоянно, что мы неоднократно наблюдали в горах Киргизского, Кунгей и Заилийского Алатау [Федосенко, Слудский, 1981].
О том, что территориальные звери не покидают мест летовок, помимо данных А. Н. Филимонова для Иргиза (Бибиков и др., глава 5), есть наблюдения и по Бетпак-Дале. Так, А. А. Слудский [1962] ежедневно видел от одного до четырех волков, вплоть до 11. I (позже наблюдений не было) в районе Кокашика, хотя последние сайгаки прошли в этих местах 15. XII и держались в 250 км южнее. В южной Бетпак-Дале, там, где зимовали сайгаки, с 20. XI 1963 г. по 22. I 1964 г. было отстреляно 54 волка, а в северной ее части за 20 дней с 29. II по 19. III 1964 г. (сайгаков уже здесь не было) убито 43 волка. В это время встречались стаи по 5—8 особей. В январе—феврале 1971 г. в этих местах встретили 42 волка и 31 из них добыли.
Тем не менее имеются наблюдения охотников, добывающих сайгаков, что осенью хищников становится заметно больше на пути миграции или в местах зимовки сайгаков только с подходом их стад. Добыча волков с этого времени резко возрастает и держится высокой длительное время в одних и тех же местах, что наводит на мысль об их подкочевке сюда. Так, на юге Бетпак-Далы (р. Сарысу) осенью 1957 г. два охотника в течение 22 дней, выезжая на легковых машинах из лагеря в радиусе не более 90 км, добыли 226 волков. По-видимому, какая-то часть нетерриториальных волков, чаще молодых или потерявших связи в стае одиночек, сопровождают сайгаков на большое расстояние, держась позади мигрирующих стад. При дальней миграции сайгаки постепенно накапливают в «хвосте» своих стад таких волков, которые и увеличивают численность хищников-аборигенов на зимовках сайгаков. О том, что в числе сопровождающих мигрирующие стада зверей много молодых говорит процент прибылых особей, отстрелянных на зимовках сайгаков (57,4%, тг=54), и вне зимовок (30,9%, тг=42).
В 1976—1979 гг. мы пометили 65 щенков волка. Два были добыты в год мечения на родительских участках в конце декабря, а два — через полтора и через два года — в 170—190 км к востоку-юго-востоку от места мечения, т. е. почти на полдороге к местам зимовки сайгаков. Это первые факты, документирующие дальность миграции волка в СССР.
Убежища. В горах юго-востока Казахстана логово можно встретить в любом высотном поясе, но чаще у верхней границы леса. Волчица рождает и выкармливает щенков в барсучьих норах, реже в нише под крупными камнями или под корнями деревьев. В обнаруженных логовищах гнездовая камера находилась не далее 2 м от входа. Само же оно располагалось, как правило, недалеко от ручья или снежника.
Из 16 логовищ, найденных нами в Актюбинской обл. и 11 описанных корреспондентами, три находились на расстоянии 50—100 м от водопоя, два — 100—200, четыре — 200—500, шестнадцать — 500—1000 м, одно — 1,5 и одно — более 2 км, но это относится только к первичным логовищам, где происходит щенение волчицы или куда она перенесла щенков в первые педели их жизни. Последующие убежища, куда волчат переводят матерые, нередко удалены на 5 км и более от водопоя.
По устройству логовища волков Актюбинской обл. можно разделить на закрытые (норы, вырытые самими волками, и пещеры, расчищенные щели и ниши, промытые водой в крутых склонах оврагов и водостоков) и открытые (в зарослях кустарника, тростника или бурьяна). Норы, как правило, находятся в местах со слабо расчлененным рельефом и представляют собой простой ход с поперечником 0,4—0,5 м, расширяющийся в камеру 0,7—1,0 м. Длина хода 0.9—4,0 м (п = 6), в плотном грунте он короче. Пещеры («.=14) приурочены к сильно расчлененному рельефу. Строение и размеры их варьируют от простого коридора с одним или двумя выходами до сплошных пустот и расщелин со многими выходами. Открытые логова обычно укрыты густой растительностью, обеспечивающей, кроме маскировки, благоприятный для щенков микроклимат, ибо в середине мая температура на поверхности земли достигает в полупустыне 50°. С высокими температурами связана еще одна черта комфортного поведения волков южного региона: перед тем как лечь, они сгребают верхний слой почвы [Крахмаль, 1978] или застраивают «дневоч-пые ямы» [Палваниязов, 1974]; используются такие укрытия только взрослыми волками.
Отношения с копытными. Многолетнее изучение копытных животных в горах юго-востока Казахстана показало, что волки и другие хищники в обычные по климатическим условиям годы не оказывают заметного влияния на численность жертв, так как убивают большей частью неполноценных и малопродуктивных животных. В хорошо охраняемых или мало доступных для человека угодьях численность копытных в такие годы, несмотря на присутствие хищников, устойчива или увеличивается. В суровые зимы с высоким снежным покровом число убиваемых животных заметно возрастает. Однако численность копытных после суровых зим, несмотря на значительный отход, довольно быстро восстанавливается [Федосенко, Слудский, 1981]. В равнинном Казахстане наибольший интерес представляют взаимоотношения с сайгаком.
Прежде всего, необходимо правильно оценить размеры изъятия сайгаков из популяции. А. Л. Слудский [1962] считал, что один волк ежегодно убивает 90—100 сайгаков. Очевидно, эти расчеты явно завышены. Пустынный волк съедает около 1—2 кг/сутки [Слудский, 1962]. Потребность его в мясе за 8 месяцев (время коптактов с сайгаками) составляет около 240—480 кг, что равно живому весу 10—20 сайгаков. Потери (за счет растаскивания мяса другими четвероногими и пернатыми хищниками) с лихвой компенсируются длительными голодовками волков и полной утилизацией не только своей добычи, но и сайгаков, павших от других причин (бескормица, ослабление после гона, отходы промысла, гибель на переправах и т. д.), т. е. фактическое изъятие волками сайгаков вряд ли превышает эту цифру.
В местах основного скопления сайгаков на зимовке, где соотношение численности волка и сайгака составляет 1 : 1000 [Раков, 1955; Слудский, 1962], или на летовках, где оно равно 1 : 1200 [Филимонов, Лаптев, 1975], такое изъятие составляет незначительную долю популяции; оно не может повлиять на общую численность и ни в коей мере не сопоставимо с пагубным воздействием джутов [Васенко, 1950; Слудский, 1963].
Наши коррективы затронули лишь количественную сторону влияния хищника на популяцию сайгака. Важна и качественная сторона. Известно, что в период миграции волки не появляются среди крупных скоплений сайгаков, а преследуют группы, идущие «в хвосте» больших стад. Во время отела, когда многотысячные стада самок концентрируются на небольшой площади, воздействие хищников на сайгаков ничтожно [Слудский, 1962]. Так, в Иргизском районе вблизи песков Корсаккум в 1979 г. (10—15 тыс. самок) и у пос. Мамыр в 1980 г. (20-25 тыс. самок) волки совсем не появлялись на местах отела, хотя они располагались в 2—5 км от границы их семейных участков. В то же время волки постоянно преследуют сайгаков на мелких «периферийных отелах», которые рассредоточены по территории. Соотношение волк — сайгак в местах расположения мелких группировок резко сдвинуто в пользу хищников и составило в описанных ситуациях 1:50—1:100. По-видимому, такое различное отношение волков к крупным и мелким стадам сайгака обусловлено не только тем, что в крупных стадах животные осторожнее и охота на них менее успешна, но также и тем, что физическое состояние животных в мелких группах хуже, и антилопы тут более уязвимы. Это заметно по числу отстающих животных при преследовании мелких стад. Например, в период осенней миграции процент отстающих составил около одного в многотысячных и тысячных стадах, но достигал пяти в группах менее 200 животных (п = 25).
О том, что физическое состояние животных в мелких стадах хуже, подтверждается данными о смертности сайгачат в период отела. Так, если смертность молодых в основном «родильном доме», по нашим наблюдениям, не превышает 7%, а при отсутствии беспокойства даже 1%, то в мелких родильных группах при равенстве других условий смертность новорожденных составила 30—50%. Разнокачественность животных в стадах подтверждается также различиями размеров сайгаков. Так, средний вес полупотрошенной туши самцов, добытых из крупных стад в Иргизском и Карабутакском районах составил 32,5, а товарный вес 27,5 кг, в Махамбетском районе Гурьевской обл. соответственно— 35,5 и 29,5 кг. В то же время при отстреле животных из мелких группировок,проводившемся в 1979 г. севернее и северо-западнее пос. Вайгашш, вес полупотрошенного рогача составил только 29, а товарный вес 22,5 кг. Вряд ли такую разницу можно объяснить популяционными особенностями, так как территории, па которых проводился отстрел, соприкасались. По-видимому, та часть популяции сайгака, которая испытывает наибольший пресс со стороны волков, является более ущербной в физическом состоянии, а следовательно, хищник осуществляет и таким путем положительную селекцию.
Хищничество среди домашних животных. Волк— серьезный вредитель отгонного животноводства, особенно вне ареала сайгака. Потери домашнего скота в дореволюционный период достигали очень больших размеров, порядка 200 тыс. голов/год [Добромыслов, 1895;; Смирнов, 1924]. В настоящее время, когда крупный рогатый скот находится в основном на круглогодичном стойловом содержании (молочные породы), ущерб от волка снизился. В то же время среди телят и овец на пастбищах потери еще велики. Показательны собственные наблюдения. Так, в середине августа 1978 г. в Заилийском Алатау за два месяца волки зарезали 186 овец из общего числа 28,3 тыс. (0,66%). В 1979 г. там же пять взрослых волков и несколько прибылых за 45 дней (с 1.VII по 15.VIII) из 29,2 тыс. убили 67 овец. По этим данным хищники убивает ежемесячно одно животное из 400.
Принципы регулирования численности. Условия обитания, питание волка и его роль в биоценозах в различных частях Казахстана весьма разнообразны. Однако стратегия управления популяциями, применявшаяся до сих пор, одинакова для всего Казахстана, сводится к повсеместному снижению численности хищника.
По нашему мнению, стратегию управления популяциями волков надо поставить в прямую зависимость от конкретного ущерба, приносимого волками сельскому хозяйству. Для этого, прежде всего, следует выделить места, где число диких копытных ограничено, и основу питания волков составляют домашние животные. Такими местами в равнинной части Казахстана являются области Северного Казахстана (вне ареала сайгака) , а в горных условиях — отдельные районы Северного Тянь-Шаня. 3,десь отстрел волков следует проводить с наибольшей интенсивностью, вплоть до полного уничтожения в ряде урочищ. В остальных районах горного Казахстана полное искоренение волков в настоящее время нереально. Постановка такой задачи для равнинной части Казахстана, включающей ареал сайгака, пеоправдаыа, так как на изменения численности самого сайгака волки практически не влияют. В областях же Северного Казахстана с развитым сельским хозяйством необходимо жесткое регулирование численности волка, причем, прежде всего, следует уничтожать зверей, специализирующихся на добыче домашнего скота, сочетая их отстрел с сртстемой профилактики нападений, предложенной В. П. Болотовым [1980].

Пребывание волка в заповедниках следует рассматривать с двух позиций: как возможность сохранения этого вида при интенсивном уничтожении вокруг и как необходимый элемент нормального функционирования и устойчивости охраняемых экосистем. Многолетний опыт уничтожения крупных хищников, главным образом волка, в наших заповедниках и национальных парках Северной Америки показал, что «...если мы хотим иметь заповедники типа эталонов природы, мы должны отказаться от регулирования на их территории всех видов животных, в том числе и волка. В противном случае мы должны раз и навсегда распроститься с идеей сохранения абсолютных природных резерватов...» [Гусев, 1978, с. 27].
Возможность сохранения волков в заповедниках связана со многими условиями, не последнюю роль среди которых играют размер охраняемой территории, характер прилежащих угодий, численность самих волков (самое главное — размер их семьи или семей) и, как следствие, величи-чина используемой ими территории.
В северных и восточных районах СССР численность волка в заповедниках невелика и изменилась мало по сравнению с 30—40-ми годами. В Баргузинском заповеднике волки встречаются редко, преимущественно зимой. По берегу и льду замерзшего Байкала они доходят небольшими группами до заповедника и по долинам рек проникают вглубь на 3— 10 км. Мало их и в Байкальском заповеднике, где обитает постоянно лишь одна семья. В заповеднике Столбы оседлых волков нет, одиночки или пары заходят из лесостепи [Дулькейт, Козлов, 1958]. В заповеднике Малая Сосьва местных зверей также нет, но зимой 5—6 особей приходят вслед за мигрирующими северными оленями. То же явление и в Лапландском заповеднике [Семенов-Тянь-Шанский, 1948]. В начале 60-х годов следы одиночек или пар встречали дважды. Несколько раз они заходили в 1974 г., в последующие годы зарегистрировано семь встреч зверей или их следов. В Висимском заповеднике в 1975—1977 гг. волки появлялись, но надолго не задерживались, предпочитая находиться на прилежащей территории, где много проезжих дорог. Однако в некоторых заповедниках этой зоны в последние десятилетия численность волка значительно увеличилась. Так, на Печоре в 40-е годы волки бывали лишь зимой и то не ежегодно [Теплов, Тепло-ва, 1947]. В 1959 г. в Печоро-Илычском заповеднике обитала уже стая из 7—8 зверей. В середине 60-х годов здесь постоянно встречали стаи до 11 особей, и общая численность достигала примерно 40 волков. К 1975 г. их снова стало не более 10 животных [Летопись природы, 1956—1975]. Так было и в Алтайском заповеднике. В конце 30-х годов волки в небольшом числе обитали только в долинах трех рек [Юрген-сон, 1938], а в начале 70-х годов заселили уже весь заповедник, попадались стаи по 7—10 зверей, а всего их было не менее 40—50 особей [Летопись природы, 1970—1975]. На Саянах волки всегда были многочисленны и широко распространены. В Саяно-Шушенском заповеднике в настоящее время они держатся группами до 10 особей, но известны случаи встреч стай по 14, 18 и даже 24 зверя, что свидетельствует о высокой численности этого вида в Западных Саянах [Завацкий, 1981].
О численности волков можно косвенно судить по числу ежегодно добываемых зверей. В 1937 г. их регулярно уничтожали в 6 заповедниках, в 1946 г.—в 11, в 1948 г.—в 15, а в 50-е г.—в подавляющем большинстве. Только за 1937—1941 гг. в заповедниках СССР был уничтожен 531 волк (неполные данные). Особенно интенсивно их истребляли в заповедниках лесостепной зоны и некоторых горных районов (табл. 99).
В результате во многих заповедниках перестали встречаться размножающиеся животные: в 1952 г.—в Мордовском, 1954 г.—в Окском, в 1955 г.— в Воронежском, в 1959 г.— в Ильменском, в 1961 г.— в Дарвинском и т. д. В Беловежской пуще в 1946—1948 гг. насчитывали 70— 80 волков. Их число к 1952 г. снизили до 12 особей [Гаврин, Донауров, 1954]. С 1959 г. оседлых волков в Пуще не осталось, а заходящих интенсивно отстреливали (от 3 до 12 особей в год). В конце 70-х — начале 80-х годов приток волков в пущу резко усилился, и только зимой 1979/80 г. добыли более 40 зверей [П. Г. Козло, устн. сообщ.].
В Березинском заповеднике борьба с волком ведется с 1928 г. В 1960—1975 гг. численность этого зверя в начале зимы колебалась от 15 до 27 особей. Средний годовой отстрел составлял 40% от их числа. В 1976—1979 гг. преследование волка ослабили, и его численность достигла к 1980 г. 90—100 особей. В Припятском заповеднике со времени его организации, т. е. с 1969 г., борьба с волками не велась, и их число составляет теперь 50—60 животных [П. Г. Козло, устн. сообщ.]. Несмотря на многолетнюю и настойчивую борьбу, в ряде заповедников уничтожить полностью волков не удалось (например, в Астраханском, Башкирском, Ильменском, Кавказском и некоторых других).
В конце 70-х годов плотность населения волков в различных заповедниках колеблется зимой в пределах 10—40 особей на 1 тыс. км2, что примерно соответствует численности этого вида, свойственной конкретным ландшафтам. В Алтайском и Березинском заповедниках обитает не менее, чем по 50 волков, в Кавказском — 80—100, Хоперском, Окском, Центрально-Лесном, Боржомском, Чаткальском и Сихотэ-Алин-ском — около 15 в каждом, в Дарвинском — 18—20. Самая высокая плотность населения волков — в Кызыл-Агачском заповеднике, где на площади несколько менее 1 тыс. км2, частично занятой тростниками и мелководьем морских заливов, обитает 60—70 зверей.
Участки обитания волков изучали в Окском [Козлов, 1952], Воронежском [Мертц, 1953], Дарвинском [Калецкая, 1953, 1973], Кавказском [Кудактин, 1979] и других заповедниках. В Дарвинском заповеднике в 1949—1954 гг. постоянно обитали 2—3 семьи по 6—8 волков. Затем на протяжении 7 лет (1961—1967) тут не было ни одного волчьего выводка. Снова две стаи волков появились в декабре 1967 г., и одна из них осталась в северной части заповедника на всю зиму, а в 1968 г. в колхозном лесу у его границы обнаружили выводок. Осенью и зимой 1968/69 г. этих зверей неоднократно регистрировали в северном и восточном лесничествах, они совершали большие переходы, а в заповеднике охотились большей частью на безлесных участках зоны временного затопления. При относительно высокой плотности населения (25—35 особей на 1 тыс. км2) площадь постоянного обитания семей равна примерно 144— 225 км2, а при ее уменьшении (10—12 особей на 1 тыс. км2) она увеличилась почти в 4 раза *. Такое положение сохранялось до 1972 г., позже численность волка заметно увеличилась, а участники обитания семей соответственно вновь сократились.
В Хоперском заповеднике волки были истреблены к 1963 г., а появились вновь в 1968 г. На протяжении следующих лет их численность увеличилась до 26 волков в 1977 г. За этот период добыто при случайных встречах и на облавах всего 6 зверей, т. е. их почти не тревожили. Итак, в этом заповеднике на площади 160 км2 при суммарной плотности населения пяти видов копытных (90 особей на 1 км2) живут, не нарушая сложившихся биоценотических отношений и не принося ущерба животноводству на соседней территории, 26 волков [Казневский, 1979]. Этот факт чрезвычайно важен для подготовки решения вопроса о возможности сохранения волка не только в заповедниках с обширной территорией: при обилии животных жертв волка происходит концентрация хищников на относительно небольшой охраняемой территории. В этом случае размер участка обитания стаи значительно сокращается, и каждая из них занимает 50—80 км2, а на одного волка приходится менее 10 км2. Похожее положение наблюдается и в Кзыл-Агачском заповеднике [Литвинов, Ги-даятов, глава 8].
В Кавказском заповеднике обитает 15 стай, средний размер которых около 7 особей, а площадь охотничьего участка семьи в среднем составляет 100 км2, т. е. на одного волка приходится около 14 км2. В США и Канаде плотность населения волка в местах зимней концентрации карибу и других оленей достигает одной особи на 13—20 км2 [Mech, 1974].
Изменения площади, занимаемой стаей, направлены на оптимизацию охотничьей активности [Peterson, 1977]. Участок обитания стаи в определенной мере зависит от ее размера, причем связь между этими переменными далеко не всегда будет прямой. В то же время величина стаи положительно коррелирует с обилием животных [Rausch, 1967; Mech, 1970; Бибиков, Филонов, 1980]. В связи с этим возникает необходимость определить, хотя бы в общих чертах, условия, при которых возможно пребывание волков в заповеднике. На этот счет единого мнения нет. Чаще всего можно встретиться с осторожными рекомендациями оставлять в заповеднике минимальное число зверей — «одну—две пары». Однако нормально волки могут существовать только семьей определенного состава и численности. Кроме того, в заповедниках, по крайней мере эталонных, волки должны выполнять функции по регуляции своих жертв, без которых равновесие в такой экологической системе, как «растительность — копытные — хищники», невозможно. Регулирующие функции волки могут выполнять при строго определенных соотношениях их численности и численности копытных. Хищничество волка сформировалось как весьма эффективный способ упорядочения численности и структуры популяций жертв, причем таким путем, который не в состоянии дублировать человек [Peterson, 1979].
Как показали исследования в северо-восточной Миннесоте [Mech, Fre-nzel, 1971b], животные, изымаемые волками, значительно отличаются по полу и возрасту от тех, кого добывают охотники. Средний возраст белохвостых оленей, погибших от волков, был равен 4,7 года, а у отстрелянных охотниками — 2,6 года. Олепи от 5 лет и старше составляли 48% жертв волков и только 10% добычи охотников. Добыча волков и охотников значительно различалась и по половому составу: хищники в большей степени уничтожали самок сеголетков и взрослых самцов, а охотники убивали самцов и самок в одинаковой пропорции (50 : 50), но значительно больше взрослых самцов, чем взрослых самок. В центральной части восточного Онтарио [Kolenosky, 1972] по сравнению с охотниками волки уничтожали преимущественно старых оленей и почти в три раза больше самцов.
Эксплуатация популяций копытных человеком вносит существенные изменения в структуру их популяций, и это, естественно, отражается на составе животных, которых добывает волк. Сравнение оленей, погибших от волка на опромышляемой и на «дикой» территории, свидетельствует, что в первом случае жертвами становились главным образом самки, а во втором — самцы оленей [Peterson, 1979]. Эти факты говорят о том, что хищничество волка и охота человека неодинаково отражались на возрастной и половой структуре популяций копытных. Поэтому искусственная регуляция численности копытных животных на охраняемых территориях в меньшей степени, чем естественная гибель, компенсируется рождаемостью [Cole, 1971].
Эти выводы важны для решения вопроса о судьбе волка в заповедниках. Поскольку искусственное регулирование популяций копытных не может функционально заменить хищничество волка и других крупных плотоядных, то становится очевидной необходимость сохранения в заповедниках этих животных наряду со всеми остальными охраняемыми видами. В связи с этим возникает ряд вопросов: во всех ли заповедниках следует сохранять этого хищника? В каких количествах он может находиться в заповеднике?
Заповедники отличаются размерами, степенью естественности и устойчивости охраняемых экосистем и другими признаками. Поэтому единого подхода к решению этого вопроса быть не может. По всей видимости, за минимальную численность волков на территории заповедника можно принять стаю такого состава и размера, которые позволяют ей нормально функционировать как целостной внутрипопуляционной единице. Такие стаи смогут существовать в заповедниках значительно меньшей площади, чем обычно это представляется. При высокой плотности населения копытных и при наличии соседних хозяйственно слабо освоенных территорий стая в 6—8 волков может обитать в заповеднике площадью 150—200 км2. Однако в подобных случаях охотничью активность волков следует держать под строгим контролем, жестко регулируя ее прежде всего за пределами охраняемой территории. При любом заметном увеличении численности волка регуляция производится и в заповеднике.
В небольших заповедниках площадью менее 150 км2 положение с волком осложняется не только из-за их размеров. Как правило, подобного рода заповедники расположены в густо населенных районах, и хищническую деятельность волка практически невозможно ограничить только охраняемой территорией. Да и на ней она может носить нежелательный характер. Это положение относится и к заповедникам с неудобной конфигурацией территории или разобщенными па несколько изолированных участков, как, например: в Волжско-Камском, Центрально-Черноземном, Чаткальском заповедниках и др. Здесь необходим жесткий контроль за волками как на соседних с заповедником территориях, так и в его пределах.
В заповедниках большого размера, природные комплексы которых биоценотически автономны и устойчивы по отношению к окружающим районам, регуляция волка производиться не должна, так как в этих условиях хищник будет полезным природным фактором, регулирующим численность и состав популяций копытных и других животных. Если подобного рода охраняемые территории располагаются (или могут располагаться в недалеком будущем) в окружении антропогенных ландшафтов, то и в этом случае возможно сохранение крупных хищников в их пределах при надлежащем контроле за численностью на прилежащих к ним участках.
В Северной Америке регулярное истребление крупных хищников в национальных парках прекращено еще в 30-х годах. Теперь их регулируют в крайних случаях, например при возникновении реальной угрозы существованию редких видов копытных или других животных [Newman, Carlson, 1962]. Нередко численность крупных хищников в национальных парках регулируется путем интенсивной борьбы в соседних районах.

Способы регулирования численности. В период минимальной численности (1963—1966 гг.) почти половину добытых в РСФСР волков составляли щенки, взятые на логовищах Второе и третье место занимала добыча с помощью капканов и отравленных приманок; на облавах уничтожали менее 10% общего числа волков, а авиацию практически не применяли (табл. 100).
В 1980 г. при возросшей численности и росте абсолютного числа зверей, добытых названными способами, втрое возросла доля волков, убитых па облавах и с помощью авиации, сократилось применение отравленных-приманок, а в связи с дефицитом специалистов-волчатников вдвое уменьшилась доля взятых на логовищах щенков (в эту графу попадают добытые при летних охотах). В целом по СССР последнее время преобладают технические приемы истребления волка: в 1975 г. с вертолета добыто 33,4% зверей, с мотонарт — 5,2, с помощью отравленных приманок — 5,5, т. е. почти половина их общего числа [Максимов, Гнедова, 1976]. Традиционные охотничьи приемы: облавы — 10,1, взятие щенков — 15,8, самоловы — теперь занимают явно подчиненное положение. Важно отметить, что за последние годы неуклонно увеличивается доля случайно добытых зверей, составившая в 1980 г. 24,7%. Это обстоятельство также подтверждает прогрессирующую утрату волком значения объекта охоты. Возрастные категории добытых случайно или невыявленным способом зверей являются естественным следствием, как справедливо указывает М. П. Павлов [1982], их высокой численности, а также, видимо, усилившихся перемещений.
В перспективе тенденция дальнейшей технизации способов регулирования численности волка, очевидно, сохранится, особенно за счет огромных пространств зоны умеренного регулирования. Вместе с тем для зоны жесткого регулирования, вероятно в ближайшем будущем, по мере уменьшения числа волков, произойдет постепенное восстановление традиций облавных охот, а также будет полезным увеличение доли «взятия щенков» на логовищах и увлекательных летних охот по выводкам — способов, на наш взгляд, весьма перспективных для сознательного формирования человеком менее вредных для народного хозяйства популяций. Это предложение требует серьезной научно-практической проверки в различных регионах. Для лесной зоны страны, особенно для областей с высокой лесистостью и бездорожьем, успех регулирования популяций волка во многом будет определяться тем, насколько быстро охотничьи организации сумеют возродить высокую культуру и мастерство организации приемов спортивной охоты на волка. Что касается применения отравленных приманок, то наметившееся сокращение его от 60-х к 80-м годам отражает настоятельную необходимость скорейшего полного запрета этого губительного для природы способа (глава 6).
В разработке методов ограничения численности волка ученые до сего времени практически не участвовали, если не считать рекомендаций по чередованию различных приемов по море адаптации оставшихся зверей к тому или другому способу борьбы [Филимонов, 1980а; Макридин и др., глава 8]. Поставленная в стратегии управления задача направленного воздействия на структуру популяции должна исходить из лучшего знания экологии и поведения хищника. О важности использования повадок самого зверя для рационального управления его популяциями говорят многие [Наумов, 1978; Овсяников, 1980], по практических рекомендаций еще очень мало. На этом пути возможны неожиданные эффективные решения, поэтому, чтобы их приблизить, необходимо углубленное изучение экологии волка с использованием новых методов (радиотелеметрии, биохимических приемов оценки физиологического состояния животных-жертв, многодневных троплепий, углубленного исследования коммуникаций и др.). И, конечно, важнейшей задачей остается слежение за численностью и усиление тесной связи научных исследований с практикой регулирования популяций волка.

Эколого-географический принцип. Конечная цель управления популяциями волка состоит в сокращении численности и ареала хищника до экологически обоснованного минимума, при котором ущерб от него хозяйству и здоровью человека будет практически сведен к нулю, но вместе с тем в стране будут сохранены жизнеспособные популяции всех подвидов и географических форм волка. Задача вполне реальна при разработке и последовательном осуществлении программ слежения за численностью и структурой популяций вида и регулирования ее по основным природно-экономическим районам страны. Дифференцированный подход к управлению волком — это единственная альтернатива нереальной и экологически необоснованной задачи уничтожения этого зверя как вида [Херувимов, 1972]. Такой подход также принципиально отличается от распространенного среди охотоведов представления, что для управления волком
вообще не нужна стратегия: много волков — бьем, уменьшилось их число—перестаем, когда «...сама интенсивность добычи регулируется ее эффективностью» [Русанов, 1978, с. 10]. Регионально-географический подход обеспечит выделение территорий, на которых следует сократить ареал волка из-за несоответствия преобразованных человеком ландшафтов, исходным для данного региона, или из-за очевидного ущерба от волка животноводству и организованному охотничьему хозяйству. В других случаях такой подход позволит поддерживать численность и структуру популяций на заданном уровне, определенном специальными научными исследованиями для конкретных территорий, и, наконец, он будет в целом способствовать экономии средств за счет сокращения расходов на борьбу с волками на той части территории страны, которая пока еще слабо трансформирована и недостаточно освоена.
В региональных очерках (глава авторы их высказали свои соображения к составлению программ регулирования численности волка в конкретных частях его ареала. С той же целью на основе уже накопленных знаний о волке можно предложить схему районирования СССР (рис. 194).
Мы выделяем четыре категории территорий с различным режимом регулирования численности волка: 1) жесткое регулирование, вплоть до сокращения ареалаi — области степной и лесостепной зоны СССР с высокой плотностью народонаселения и интенсивным природопользованием; 2) умеренное регулирование и поддержание средней плотности на уровне не более двух зверей на 1 тыс. км2 — тундровая2, лесная и пустынная зоны страны, в основном с низкой плотностью народонаселения и экстенсивным природопользованием; 3) статус охотничьго животного — тундровая и пустынная зоны в области распространения и промысла дикого северного оленя и сайгака, горнолесные районы Карпат, Кавказа, Казахстана и Средней Азии3; 4) о х р а н а — заповедники и другие охраняемые территории.
Дифференцированный подход к волку нужен не только в географическом плане, но и в экологическом. С территориальностью волков связана саморегуляция их численности (глава 7). Только в особых условиях, и не без «помощи» человека, могут создаваться переуплотненные популяции. Нетерриториальные звери, число которых возрастает при обилии корма и ослаблении контроля численности, обычно специализируются на питании домашними животными, падалью. Именно они образуют и постоянно пополняют экологическую группу волков-синантропов, наиболее вредную в популяции. Этот вывод подтверждают также эксперименты Л. В. Крушинского и соавторов [глава 5], показавшие «несовершенство» хищничества нетерриториальных зверей по сравнению с организованными стаями хищников. Поэтому в программах управления волком особое внимание должно быть обращено не только на слежение за уровнем численности зверей, возрастной, половой и экологической структурой их популяций, но также и на предотвращение даже локальных переуплотнений путем изъятия в первую очередь нетерриториальных зверей. Ведь именно эти звери составляют экологический резерв популяции и пополняют наиболее вредную категорию волков-синантропов.
Для практики контроля численности волка, благодаря новым исследованиям [см. Смирнов, Корытин, глава 7], следует рекомендовать наблюдения за половой и особенно возрастной структурой — отличным показателем состояния популяции. Так, увеличение доли прибылых и уменьшение среднего возраста взрослых зверей сигнализируют об ослаблении контроля над численностью. При управлении волком следует учитывать не только показатели структуры его популяций, но и маневрировать способами регулирования численности, усиливая или ослабляя изъятие тех или иных возрастных и экологических групп из популяции (в связи с неодинаковой избирательностью разных способов). Нарушение стабильности пространственной, экологической структуры популяции волков и системы передачи традиций в стае для тех территорий, где нет задачи полного истребления зверей, может привести к увеличению числа «нетерриториальных» волков и особей, не владеющих навыками охоты на диких копытных [Овсяников, 1980].
Кроме того, со стабильностью волчьих территорий связан механизм пространственной регуляции отношений хищник—жертва. Это так называемый эффект «буферных зон», исследованный в США [Mech, 1977, 1979]. Предполагается, что в буферных зонах, на пограничных территориях соседних стай волков, создаются лучшие условия для выживания копытных из-за меньшего пресса хищников. Характер взаимодействия зверей соседних стай в буферных зонах, видимо, также важен в механизме саморегуляции населения волка. При проверке и дальнейшем исследовании выявленной особенности в наших условиях возможно использование ее в практике регулирования численности волка.
Для зон умеренного регулирования, а также территорий, где волк будет иметь статус охотничьего животного, главные усилия также должны концентрироваться на планомерном и, возможно, более полном изъятии «нетерриториальных» зверей, в то время как у оседлых животных подлежит регулированию в первую очередь приплод. Таким образом, там, где полное уничтожение волка невозможно или не обосновано экологически, желательно сохранять основу территориальной структуры популяции, и, в первую очередь, оседлых зверей, характеризующихся высокой организацией особей в группе и наиболее рациональным для биоценоза воздействием на диких копытных. На территориях жесткого регулирования, по мере сокращения ареала волка и обособления местных популяций хищника, следует переходить от регулирования численности в крупных регионах к управлению конкретными популяциями.

Еще недавно вопроса об управлении популяциями волка вообще не было. Цель состояла в повсеместной и любыми средствами борьбе с вредным хищником. И эту задачу успешно, хотя и не без трудностей, решали повсюду. Итог известен — волк уничтожен на большей части его ареала в США, Мексике и Западной Европе, численность хищника заметно сокращена во многих странах. Только с 30-х годов нынешнего века все более настойчиво ученые стали высказывать мнение о необходимости пересмотра укоренившихся представлений о безусловной вредности волка. Параллельно сходные взгляды и обоснования получили распространение в отношении других хищных зверей и птиц, в подходе к проблеме хищничества в природе. Леопольд [Leopold, 1933], Мьюри [Murie, 1944], Эрринг-тон [Errington, 1946], а затем и многие другие представили неоспоримые доказательства полезности волка в малонарушенной природе, в том числе и для популяций его жертв — диких копытных [Филонов, Калецкая, глава 6].
Вторая половина XX в. ознаменовалась коренным изменением отношения человека к природе, к сохранению животного мира. Многочисленные углубленные исследования экологии волка и его взаимоотношений с дикими копытными подтвердили научную несостоятельность действовавшей столетиями программы полного уничтожения хищника. Такое заключение ныне обоснованно в отношении всех хищных животных в условиях нетронутой природы и провозглашено в качестве одного из главных положений «Всемирной стратегии охраны природы» — «A World Conservation Strategy. Second draft, JUCN, Morges, 1978» [Банников, 1979]. Необходимость сбережения всех видов животных и во всем их подвидовом разнообразии записана в Законе об охране животного мира СССР. В этом основополагающем документе отсутствует разделение животных на полезных и вредных. Все виды имеют право на жизнь, а в отношении животных, которые приносят ущерб хозяйству или здоровью человека, рекомендуются меры по ограничению их численности и распространения.
Волк, как раз, и принадлежит к числу видов, требующих постоянного контроля со стороны человека.
Состояние популяций волка в мире — крайне пестрое и соответственно отношение к этому виду в разных странах существенно отличается [Караваева, Бибиков, глава 8]. Там, где волк находится под угрозой исчезновения, принимаются меры по его охране, вплоть до включения некоторых подвидов в Красную книгу (США), получают поддержку специальные программы сохранения уменьшившихся популяций (Швеция, Италия, Португалия, Испания и др.), отменяются премии за истребление и хищник получает статус охотничьего животного (ЧССР, ПНР). Положение охотничьего вида волк имеет в большинстве провинций Канады и на Аляске в США (премии, как правило, здесь отменены, применение ядов запрещено). В других страпах, где существуют многочисленные или, во всяком случае, жизнеспособные популяции — в СССР, Греции, Румынии, Югославии, Монголии — волка интенсивно преследуют, выплачивают премии за его истребление. Ослабление преследования, например во время войн в Европе в 1914—1918 и 1940—1945 гг.„ приводило к вспышкам численности волка, расширению его ареала (главы 3 и 8). Подобного в Северной Америке в XX в. не происходило, численность там сокращалась (США) или оставалась относительно стабильной. Поэтому коренные различия в отношении к волку в Старом и Новом свете, очевидно, достаточно обоснованны. Вопрос управления популяциями волка, и в конечном счете судьба этого зверя, в разных странах мира решается по-разному. Даже там, где этому виду угрожает исчезновение и осуществляются государственные или общественные программы его сохранения, действия по охране волка нередко встречают противодействие со стороны фермеров-животноводов (финская и шведская Лапландия, Италия, Испания) или охотничьих организаций (Чехословакия, некоторые штаты США), что нередко приводит к острым противоречиям. Имеется много свидетельств тому, как, например, выпущенные в штате Мичиган (США) и находившиеся под охраной закона волки убиты охотниками [Weise et al., 1975] или, наоборот, когда защитникам волка удалось добиться запрета отстрела волков в одном из округов Аляски [Senner, 1975]. Известны факты ежегодного уничтожения оленеводами охраняемых законом зверей на севере Скандинавии [Pulliainen, 1965, 1980].
Управление волком остается вопросом крайне противоречивым из-за сложности роли этого хищника в народном хозяйстве и дикой природе. Недаром Пимлотт [Pimlott, 1961, 1963] — ныне покойный председатель Рабочей группы по волку в Международном союзе охраны природы и природных ресурсов считал, что сохранение волка, отрицательный образ которого складывался на протяжении веков,— самое трудное из всех мероприятий, которые предпринимались в связи с охраной природы. Ведь основное внимание всегда уделялось тем видам животных, которые представляли для людей интерес с точки зрения охоты или вызывали положительные эстетические эмоции. Когда же дело касалось животных — конкурентов человека — преобладала нетерпимость, и только в последние годы и здесь происходят перемены.
СССР принадлежит к числу стран, где сокращение и регулирование численности волка остаются главной задачей. Контроль популяций хищника полностью поддерживается государством. Непримиримое отношение к волку оправдано природными условиями нашей страны и ее историей. В последнем столетии «волчья проблема» трижды принимала особенно острые формы, когда ежегодный ущерб от волка народному хозяйству достигал миллионов рублей. Убытки от хищничества волка остаются значительными и в годы сокращенной численности этого вида. Они слагаются из потравы домашних животных, уничтожения охотничьих копытных, поддержания природных очагов бешенства и других болезней. Поэтому задача регулирования численности волка в СССР полностью сохраняет значение и в наше время. Суть же научного подхода к проблеме состоит в необходимости замены повсеместной и стихийной борьбы с волком научно обоснованной долговременной программой управления популяциями этого тесно связанного с деятельностью человека вида. Конечно, переход к такой программе не может произойти быстро, потребуется несколько лот не только для научного обоснования организационных перемен, но и для психологической перестройки. Правовая же основа для осуществления дифференцированного подхода к управлению волком, как и другими охотничьими животными, безусловно есть — решение этого вопроса входит в компетенцию законодательства союзных республик. Поэтому и научного обоснования регионального подхода нужно ожидать, в первую очередь, от зоологов и охотоведов, которые способны провести необходимые дополнительные исследования на местах и представить программу по конкретному региону. Думается, что общесоюзная программа, в конечном счете, будет итогом региональных разработок. Говоря о логичности такой последовательности действий, мы не исключаем важности исследования и рассмотрения некоторых принципиальных положений, которые составят основу региональных программ управления численностью волка. Это касается, в первую очередь, тщательного и всестороннего учета значения этого вида в народном хозяйстве и природных экосистемах, тактических, организационных и экономических мер по стабилизации численности вида на практически безвредном для человека уровне.
Думается, что разработка и последующее осуществление подобной программы позволит избежать крайностей в решении проблемы, даст возможность избавиться от необходимости мобилизации дополнительных усилий и средств, когда человек непоследовательностью собственных действий закономерно провоцирует периодические пульсации численности популяций волка. Проблема управления популяциями волка будет решена при осуществлении комплексного подхода к ней с учетом эколого-гео-графических, социально-экономических, моральных и организационных сторон.

В XX в. на огромной территории Красноярского края (2,4 млн. км2) ареал волка изменялся. Тундра и лесотундра издавна были им заселены, но в северной тайге по левобережью Енисея в конце XIX и начале XX в. волка не было, как, впрочем, и диких копытных, ранее истребленных местным населением. В 30—40-е годы изменилось сложившееся веками использование территории охотниками, сократившее промысловую нагрузку на глубинные угодья. В результате к 50-м годам полностью восстановился ареал лося и частично лесного северного оленя [Сыроечковский, 1974; Лавов, 1975]. По долинам рек Дубчес, Елогуй, Турухан в северную тайгу стали проникать и волки, на водоразделах они отсутствуют.
К востоку от Енисея (правобережье, включающее Эвенкию) до 30-х годов XX в. отмечалось лишь частичное сокращение ареалов лося, северного оленя и волка. Затем начались рост численности и восстановление ареалов этих трех видов, достаточно хорошо прослеженные за 70-е годы. Волки расселяются туда, где их раньше не встречали, они появились в бассейнах р. Бельмо (левый приток Подкаменной Тунгуски) и р. Чадобец (правый приток Ангары) — следы впервые отмечены в октябре 1977 г. Двумя годами раньше хищники появились в 50—60 км отсюда. Постепенное расселение волков в глубинные участки северной и средней тайги происходит в эти годы по всему правобережью Енисея. В отличие от европейского Севера в северной тайге Средней Сибири пока не происходит антропогенного изменения угодий, почти нет лесозаготовок и новых дорог. Несмотря на это волки расселяются по тайге по мере роста численности копытных.
В южной горной тайге и лесостепи Красноярского края изменения ареала незначительны. По нашим данным волк почти исчез в степной зоне Хакасии (заготовки его шкур в 1969 и 1970 гг. упали до 3—4 по сравнению с 148—252 шт. в 50-е—60-е годы). В последнее время зверей стало несколько больше, здесь ежегодно заготавливают по 26—37 волчьих шкур.
Данные о численности волка получены при авиаучете в тундре, лесотундре и северной тайге в 1974—1976 гг. и из отчетов охотоустроитель-ных экспедиций и охотничье-промысловых хозяйств . Опи сопоставлены с цифрами заготовок шкур.
В целом Красноярский край отличается низкой численностью волка и только на юге его, в лесостепи и отчасти в горной тайге, условия жизни волка более благоприятны. Здесь в 60-х годах численность хищника удалось резко сократить. Как и в других регионах СССР, где численность волков уменьшалась, в 70-е годы появились волко-собачьи гибриды, как, например, в Дзержинском районе. Известный интерес представляет сравнение численности волка и диких копытных животных по природным районам Красноярского края.
Наиболее напряженно отношение хищник—жертва в лесостепи, где на одного волка приходится 73 особи копытных. Но здесь хищники часть рациона восполняют за счет домашнего скота. В северной (правобережной) и южной горной тайге на одного волка приходится 115 и 118 особей. Такое соотношение не служит ограничением для роста популяции копытных зверей лишь при очень небольшой охотничьей нагрузке на последних [Лавов, 1972]. В тундре и лесотундре на каждого волка приходится больше диких северных оленей и здесь он не регулирует численности жертв.
В Иркутской области слабо заселена волком северная тайга. На водоразделах его совсем нет. В послевоенные годы произошло расширение области распространения волка на севере по сравнению с данными П. И. Худякова [1937]. Так же, как в Красноярском крае его расселению благоприятствует рост численности копытных животных, особенно в глубинных таежных угодьях, превратившихся в естественные заказники. Тут стало больше лося, северного оленя и кабарги, ранее истребленных охотниками. Расширились ареалы косули и марала [Скалой, 1951]. Волки появились в Бодайбинском, Тайшетском районах, стали бичом оленеводства в Катангском районе области [Тимофеев, 1949]. В 1960—70-е годы после восстановления популяций соболя и организации охотничье-промысловых хозяйств, глубинные участки северной тайги вновь интенсивно осваивают охотники. Однако ресурсы лося, северного оленя, а кое-где и марала используются еще недостаточно и служат резервом для расширения ареала волка в северной тайге Иркутской обл. . Интенсивное истребление волков в 50—60-е годы осуществлялось лишь в местах выпаса домашних оленей и мало коснулось популяций хищников на огромной территории.
В отличие от северных, в южных и центральных районах Иркутской обл. в 50—60-е годы отмечено резкое уменьшение численности и сокращение ареала волка. Хищников уничтожили в некоторых лесостепных районах, и ряд лет их шкуры не поступали из Аларского, Братского и других районов. Изменение числа волков в Иркутской обл. прослеживается по заготовкам их шкур. Среднегодовые данные по пятилетиям составили: 1932-1934-356 шкур; 1935-1939-269; 1940-1944-291; 1945-1949 - 535; 1950-1954 - 336; 1955-1959 - 256; 1960-1964 - 186; 1965-1969-62; 1970-1974-75; 1975-1980-132 волчьи шкуры.
Основное сокращение добычи волков из-за снижения их численности произошло в лесостепи, тогда как в тайге оно было не столь заметным. В конце 70-х годов наметилось увеличение заготовок шкур в связи с частичным восстановлением популяций волка.
В Читинской обл. не происходило изменений ареала волка в XX в. Из-за глубокоснежья волки отсутствуют или бывают проходом на Удоканском хребте и водоразделе рек Чары и Олекмы. В конце прошлого столетия Забайкальский отдел «Императорского общества размножения охотничьих и промысловых животных и правильной охоты» с помощью отравленных приманок за 4 года (1893—1897) уничтожил 7220 волков [Соловьев, 1925]. К 1930-м годам популяции хищника восстановили свою численность, а в начале 40-х годов резко ее увеличили (табл. 91).
Несмотря на интенсивную борьбу, численность волка оставалась высокой до 1962 г., когда впервые уменьшилось поступление его шкур (510 шт.). В южных районах Читинской обл. средняя плотность волка составляла 11—33 экз. на 1000 км2. К 1970 г. она сократилась в 3—9 раз, но оставалась довольно высокой по сравнению с другими регионами Средней и Восточной Сибири. Большие показатели числа зверей в лесостепи, южной горной и средней тайге Читинской обл. обусловлены экстенсивным животноводством с круглогодичным выпасом скота. Высокая численность диких копытных в отдаленных угодьях также обеспечивает обильное питание волка.
Заготовка шкур волка в Читинской обл. (среднегодовые по пятилетиям) составила: 1932-1934-1213; 1935-1939-1308; 1940—1944 — 1063; 1945-1949-1481; 1950-1954-996; 1955-1959-1000;
1960-1964-693; 1965-1969-427; 1970-1974-375; 1975-1980-434. Общий характер размещения волка сходен по всем трем регионам (табл. 92, рис. 191).
Плотность населения хищника в Читинской обл. значительно выше, нежели в соответствующих ландшафтах Красноярского края и Иркутской обл. В зоне северной тайги повсюду плотность волка различается меньше, а по Читинской обл. и Красноярскому краю совпадает. Если сравнить заготовку шкур с единицы площади в годы наибольшей и наименьшей численности волка, то можно заключить, что наиболее эффективным истребление волков было в Иркутской обл. (снижение в 12,1 раза). Далее следуют Читинская обл. и Красноярский край, в которых поступление волчьих шкур сократилось соответственно в 5,2 и 4,1 раза.
Итак, ареал и численность волка претерпели за последние 40—50 лет неодинаковые изменения в различных природных зонах Средней Сибири. Особенно заметными они были в лесостепи, южной горной и средней тайге, где плотность населения хищника удалось сократить в 3—12 раз. При этом волки исчезли из некоторых административных районов. Достаточно эффективное истребление хищника проведено в тундре и лесотундре, что привело к снижению плотности его населения до 0,4 особи ва 1000 км2, В северотаежной зоне региона, начиная с 50-х годов XX в. происходит расширение ареала и увеличение численности волка как за счет роста популяций лося и лесного северного оленя, так и из-за недостаточно интенсивной охоты на хищника.
Экологически допустимой плотностью населения волка во всех природных зонах Красноярского края, Иркутской и Читинской обл. следует считать 0,4 экз. на 1000 км2. При этом обпдая численность популяции волка составит около 1,4 тыс. экз., что достаточно для сохранения генетического фонда этого вида в Сибири.

Размещение и численность. Волк обычен во всех горных и предгорных районах Западного и Южного Тянь-Шаня. Плотность его популяции высокая, до 10 и даже 20 зверей на 1 тыс. км2. В теплый период держится в основном в высокогорье. В предгорьях с сильно расчлененным рельефом и прилегающей к ним равнине появляется зимой. В пустынях Узбекистана хищников всегда было меньше, чем в горах. Их распространение здесь ограничивал недостаток водоисточников и укрытий. Поэтому устойчивое существование зверей обеспечивалось лишь в тугаях по Сырдарье и Амударье, побережью Аральского моря, а также в чинках Устюрта и кое-где по возвышенностям Центральных Кызылкумов .
Учета численности волка в Узбекистане никогда не проводили, и приведенные на рис. 182 данные ориентировочны. Они характеризуют распределение зверей в 1975—1980 гг., когда добыча их стабилизировалась (300—400 особей ежегодно). В настоящее время в горных районах республики обитает примерно 1200, а в пустынях Устюрта и Кызылкумов — менее 300 волков.
В XX в. численность волка в республике изменялась, но, видимо, не столь сильно, как в европейской части СССР. Более резкие колебания происходили в пустынной части Узбекистана. Рост популяций волка, как и почти повсюду, произошел в период Второй мировой войны (в 1946— 1949 гг. ежегодно уничтожалось в среднем 415 зверей по сравнению с 212 в 1928—1935 гг.). В 50—60-х годах борьба с волком не ослабевала,. и численность сохранялась относительно стабильной. Условия обитания хищника в последнее время несомненно ухудшились, особенно в пустынном ландшафте: уменьшилась площадь защитных и гнездопригодных стаций из-за вырубки тугаев и освоения их площадей под бахчи, хлопчатник и другие культуры, резкого сокращения численности диких копытных. Вместе с тем в пустынях стало много фонтанирующих скважин,, каналов и водохранилищ, у которых концентрируются домашние животные, создающие предпосылки для увеличения популяций волка.
В пустыне Кызылкум волк редок, хотя в прошлом был обыкновенен [Богданов, 1882]. Хищников стало много в 1943—1945 гг. [Захидов,. Костин, 1958]. В останцах Актау, Кульджуктау и на хребте Нуратау хищничество волка среди овец и барана Северцова известно в 50-х годах [Ишунин, 1961, 1970] и в более позднее время. В северной части Айдар-ских разливов (юго-восточный Кызылкум) периодически обнаруживаются следы пришлых зверей. Также между горами Кульджуктау и Газли зимой 1979—1980 гг. появились две группы волков. В одной отмечено 12 особей, в другой — 7. На Устюрте волки живут круглый год. В его северной части у станции Чурук и крепости Билюли Л. А. Копцев [уст. сообщ.] в октябре 1961 г. наблюдал пять групп волков по 4, 7, 6, 2 и 4 особей на площади примерно в 1,5—2,0 тыс. км2. На юге Устюрта весной 1978 г. следы их пребывания мы нашли в чинках и Сарыкамыш-ской впадине. В предгорьях Западного Тянь-Шаня, в ныне освоенной Голодной степи, по Сырдарье и в Ферганской долине раньше волки водились повсеместно, ныне они здесь почти не бывают.
Питание волка значительно отличается в горах и на равнине, но основу его повсюду составляют дикие и домашние копытные. В Чат-кальском хребте во все сезоны хищник истребляет кабана, косулю и горного козла, а в теплое время года — сурка Мензбира и других грызунов, меньше — зайца, птиц, рептилий и насекомых; летом от него гибнут домашние животные [Вырыпаев, 1979].
В Акчинском охотничьем хозяйстве в кормах волка отмечены заяц, фазан, кеклик, ящерицы, озерная лягушка, овцы [Лустин, Пуцатов, 1957]. В Зааминском заповеднике весной 1977 г. волчий выводок у логова кормился преимущественно зайцами, с переходом к бродячей жизни, рацион волчьей семьи дополняют кабан, дикобраз и другие грызуны, птицы (кеклик), пресмыкающиеся, а также овцы, козы, телята. В Центральных Кызылкумах на останце Актау в экскрементах и остатках пищи обнаружены баран Северцова, птицы, змеи, чернотелки, а также эфедра и другие растения [Ишунин, 1961].
Жертвы волка из домашних животных составляют следующий убывающий ряд: овцы, телята, козы, жеребята, ослы, коровы, лошади, собаки, домашние птицы. До 40-х годов урои от волков животноводству был сравнительно мало заметен. С освоением горных и отдаленных пустынных районов, ростом поголовья скота и сокращением численности диких копытных переход хищника на питание домашними животными становится все очевиднее, но данных пока недостаточно.
Сохранить пустынного волка, очевидно, следует в Южном Устюрте, где планируется создание заповедника Капланкыр-Казахты. При восстановлении там популяций диких копытных волк не будет представлять серьезной опасности для животноводства соседних территорий.

Численность. В середине — конце XIX в. волк встречался не только в окрестностях Петербурга, но нередко забегал и в столицу. Более многочислен он был в освоенных районах, чем в сплошных таежных массивах. После Второй мировой войны численность волка снова начала увеличиваться, достигнув максимума в середине 50-х годов, когда только в одной Ленинградской обл. насчитывалось не менее 850 зверей [Иванов, 1963], а по всему региону около 3 тыс. К началу 60-х годов популяцию' здесь сократили до 100 зверей. Однако в 70-е годы численность хищников вновь повсеместно стала возрастать [Данилов и др., 1979]. В Мурманской обл. их насчитывали в 1969—1978 гг. от 10 до 65 экз. Изменения зависели от степени преследования и подкочевки из Карельской АССР [Макарова, 1979]. Гораздо больше волков стало на юге Карелии, общая их численность в регионе в 1977—1978 гг. превысила 2 тыс. экз.Размещение волка на Кольском п-ве и в северной Карелин характеризуется значительной разобщенностью его отдельных групп и большой подвижностью животных. На территории Лапландского заповедника, например, они появляются эпизодически [Семенов-Тян-Шанский, 1977]. В годы минимума численности подобное явление наблюдается к в Ленинградской обл. Так, в 60-е годы, когда здесь сохранялось совсем немного зверей, они концентрировались в 11 очагах, расположенных по границе области [Новиков, 1970]. При высокой численности распространение более равномерное.
На Кольском п-ве плотность населения тундрового волка не превышает 1 особи на 1 тыс. км2, на севере Карелии — 3—5 особей. Несколько больше лесных волков в Медвежьегорском, Пудожском и Прионежском
районах, где плотность их популяции возросла с 3 до 9 экз. на 1 тыс. км2. Примечательно, что в более лесистой Карелии звери предпочитают сельскохозяйственные районы, а в более южных, хорошо обжитых человеком областях, напротив, их численность возрастает в лесных угодьях. Так, по материалам зимних маршрутных учетов, в Ленинградской обл. в 1969—1978 гг. сравнительно мало волка было на Карельском перешейке и в некоторых центральных районах — Ломоносовском, Гатчинском, Тосненском, для которых типична небольшая лесистость и высокая населенность человеком. До 1 волка на 1 тыс. км2 учтено также в почти безлесной центральной части Псковской обл. и в хорошо освоенной сельским хозяйством западной части Новогородской обл. И наконец, наивысшая численность зверей в 1969—1976 гг. (8—10 экз. на 1 тыс. км2) зарегистрирована в лесистой и глухой восточной части Ленинградской обл., а также в Лужском районе и в смежном Гдовском районе Псковской обл. Столь же высоки показатели в юго-западных районах Псковской обл.— Себежском, Пустошкинском и Невельском, а также по юго-западной и восточной окраинам Новгородской обл.
Следовательно, повышенная плотность населения волка в южных частях региона, как правило, наблюдается в наиболее глухих, лесистых и наименее освоенных человеком местах, преимущественно по окраинам областей, вдали от больших городов и обширных сельскохозяйственных территорий. На характер размещения волков по угодьям влияют такие факторы, как наличие корма и хорошая защитпость угодий, особенно в период вывода потомства. В целом для численности волка характерно относительно стабильное состояние на протяжении двух-трех лет и постепенное нарастание или падение в течение длительных периодов [Данилов и др., 1979]. Резкие, скачкообразные изменения не типичны.
Местообитание. Весной, в период размножения, звери оседлы и держатся преимущественно у логова, устраиваемого в глухих лесах по берегам лесных рек и ручьев, в густых ельниках, облесенных оврагах и труднодоступных лесных островах среди болот .
В различные годы значение тех или иных кормов в зимнем питании неодинаково (рис. 173), однако роль лося все время оставалась ведущей. Косвенно это подтверждается частым нахождением трупов лосей, погибших от волков. Так, среди 1156 лосей, обнаруженных в регионе мертвыми в 1955-1976 гг., 382 (33,5%) погибли от волков.
В охоте волка на лося прослеживается сезонность. С октября по май гибель составляла от 8 до 18,9%), а в июне—сентябре — только 1,5— 2,5% общего числа лосей, обнаруженных погибшими. Сходны материалы и по Карелии. Летом и осенью частота их добывания не превышала здесь 10—14,3%, тогда как зимой и весной колебалась от 42 до 59,3% [Данилов и др., 1979].
На кабанов нападают сравнительно редко — 385 случаев гибели кабанов в 1955—1976 г., лишь в 16 (4,2%) оказались повинны волки, хотя в Прибалтике они наносят им больший ущерб [Линг, 1955]. Малая доля! кабана в питании волков Северо-Запада в 1965—1976 гг. обусловлена отсутствием этого вида здесь в течение веков и утратой хищниками специфических навыков охоты на него. Однако в последнее время волки уже «освоили» кабана (рис. 173). Сильно страдает и косуля: из 119' обследованных животных более половины были убиты волками. Вместе с тем летом и осенью гораздо чаще, чем в другие сезоны, в пище карельских волков встречались домашние животные — 80 и 71,4%, тогда как зимой и весной — только 16,3 и 33,3%. Доля зайцев и птиц менялась по сезонам в меньшей степени.
Рассматривая в качестве примера обеспеченность волка кормом на севере Псковской обл., следует признать, что даже в самый тяжелый период — в конце зимы — им хватает пищи. Средняя многолетняя плотность популяции волка — 4 экз. на 1 тыс. км2, лося — 420, зайца— 2400 (для всего региона: 2,2 тыс. волков и 85 тыс. лосей).

Волк как охотничье животное. В республиках Прибалтики сильнее, чем в других местах СССР, волк сохранил значение охотничьего трофея. Охота на волков популярна, шкуры и черепа добытых зверей коллекционируются. В регионе обитают крупные звери, самцы более 40 кг весом. Известны случаи добычи зверей весом 67, 74 и даже 82 кг [Мятинг, 1965].
Поддержание оптимальной плотности населения волка — неизменное условие управления этим видом. В Латвии считают допустимой плотность волка до 20 особей на 1 тыс. км2 [Гаросс, 1979]. По-видимому, в целях оздоровления популяций копытных такая же плотность подходит и для Литвы, так как условия в обеих республиках сходные. Охотничьи традиции и возрастающая трофейная ценность волка позволяют рассчитывать на реальность контроля популяции волка без применения крайних средств.

Встречаясь повсюду, волк сосредоточен в пяти основных очагах: Амгуэмском, Центрально-Чукотском, Анюй-ском, Еропольском и Велико-Майнском. Последний очаг по Парапольско-му долу связан с популяцией Камчатки, насчитывающей теперь 100— 150 зверей [Лазарев, устн. сообщ].
В прилежащих отрогах Корякского нагорья волк редок, особенно в его центральной части [Портенко и др., 1963]. Для Чукотки свойственна концентрация зверей в полосе контакта кустарниковых тундр и лесотундры, где имеются замещающие корма (заяц, куропатки, грызуны) и хорошие защитные условия. Наибольшее число встреч волков приходится на поймы горных рек и долины распадков в горно-тундровом поясе .
Звери чаще встречались (12,1—20,1%) в биотопах дикого и домашнего северных оленей, лося и снежного барана. В подзоне тайги и лесотундры это лиственничное редколесье, тонолево-чозениевые, чозениевые и крупнокустарниковые ленточные леса, а в зоне горных тундр межгорные депрессии, холмогорья и низкогорья. Усилившееся преследование сдвигает границы размещения волка на водоразделы в более удаленные и дающие лучшее укрытие мест обитания. Общая численность волка на территории Чукотки не превышает 450 зверей. По обследованным районам плотность сильно колеблется.
В целом по СССР численность тундрового волка не превышает, вероятно, 1,5—2 тыс. экз. Наиболее сильно она сокращена в областях домашнего оленеводства на европейском Севере. На западе и востоке ареала сохранение подвида в чистоте проблематично.
Питание. На западе тундровой зоны СССР зимние корма (ноябрь-май) характеризованы по составу содержимого желудка (табл. 70).
Как видно, зимние корма однообразны, летом же возрастает значение многочисленных и доступных мелких зверьков и птиц [Романов, 1941; Формозов, 1952]. Сейчас, как и в прошлом [Плеске, 1887; Романов, 1941], основу питания составляют домашние и дикие северные олени. Тесную связь волка с северным оленем подтверждает постоянная кочевка хищников за стадами оленей и их размещение в тундре и лесотундре. Наблюдается некоторая специализация в питании волка. Те хищники, которые держатся возле оленьих стад, питаются исключительно оленьим мясом, другие, преимущественно переярки, часто живут по поймам рек и побережью моря, где кормятся куропатками, зайцами, выбросами моря,добывают тюленей, пожирают оставленную рыбаками рыбу, похищают песцовую подкормку и нередко попавших в ловушки зверей и птиц. Под нашим наблюдением были звери, которые подбирали белых куропаток, разбившихся о провода. Они регулярно курсировали с этой целью вдоль телефонной линии Нарьян-Мар — Носовая. На полярном Урале два волка питались исключительно зайцами-беляками, иной пище здесь не было.
На Северо-Востоке Азии весной и в начале лета, в период выращивания потомства, пищей волкам служат грызуны (суслики, сурки, полевки, лемминги), пищухи, зайцы, различные птицы. Дикие копытные в это время составляют лишь незначительную часть рациона. Осенью звери постоянно держатся близ коралей, где проводится забой оленей. В течение года в домашнем оленеводстве имеются погибшие по различным причинам животные. Иногда отходы довольно велики и обеспечивают пищей до весны не только волка, но и других хищников. В этот период обеспечены волки хорошо пищей. Туши зверей, убитых весной у стад домашних оленей на Чукотке и под Салехардом, имели сплошной слой подкожного жира, достигавший на крупе самок 10 мм, у самцов — ДО' 15 мм толщины.
Некоторое давление волка приходится на диких копытных, ресурсы которых, например на Чукотке, составляют: 2620 лосей, 7500 диких северных оленей и 2800 снежных баранов [Железнов, 1980]. Гибель сохатых от волка колеблется от 0,6% в бассейне р. Белая до 1,1% в бассейне р. Анадырь. Однако в период ледостава гибель лосей в полыньях составляет 2,6%) [Железнов, 1980 J. Их туши затем вмерзают в лед и в дальнейшем утилизируются хищниками. Роль волка в ареале снежного' барана в разных очагах обитания не одинакова. В низкогорных ландшафтах, в частности па Анадырском плоскогорье, гибель баранов от волков, судя по остаткам волчьих трапез на одном из участков, составляет 68,4% от общего числа погибших по различным причинам животных (п -=19). В нижнем поясе гор снежные бараны погибают от хищников в основном зимой (60%). Здесь много кустарников и надувы рыхлого снега, удобные для засады. Верхнюю скалистую часть гор волки посещают редко. Хищничество волка среди баранов значительно меньше па Чантальском, Паляваамском, Экитыкском хребтах и Пелькунее.