Все о волках

Наглядны и географические различия. На северо-западе СССР тенденции изменений численности волка и росомахи в направлении с севера на юг противоположны [Данилов, Туманов, 1976; Данилов и др., 1979].. Во многом различна структура ареалов этих видов и на Дальнем Востоке [Юдин, 1978]. Однако там, где оба хищника обитают совместно, они осваивают практически весь спектр доступных угодий. Биотопическое разделение может проявляться лишь в преимущественном использовании разных местообитаний, зимой — вследствие неодинаковой способности волка и росомахи к передвижению по глубокому снегу. При высоком и рыхлом снежном покрове волки почти не проникают в леса водоразделов,, концентрируясь вдоль русел рек; росомахи же перемещаются без заметных затруднений почти повсюду. В Вологодской обл., например, для них особенно типичны длинные, близкие к прямолинейным переходы, не согласованные с распределением на местности водоразделов и гидрографической сети. Натолкнувшись на волчий след, росомаха обычно проходит по нему — иногда до нескольких километров. При этом, если снег глубок, она аккуратно ступает в ямки волчьего следа (рис. 141), подходит к мочевым меткам. В. П. Мак-ридин [1964] отмечал, что, следуя за волками, росомаха предпочитает идти несколько в стороне от волчьей тропы.
Мнение о возможности гибели росомах от волков высказывалось уже давно — применительно к условиям Скандинавии [Krott, 1959]. По данным, собранным на северо-западе Канады (бассейн р. Маккензи), в двух из 74 случаев нахождения трупов росомах ^последние были убиты волками. Одна росомаха стала их жертвой в капкане, другая — после погони и ожесточенной схватки, причем волков было четыре [Boles, 1977]. В литературе есть подробное и точное описание подобного факта [Burkhol-der, 1962]. На Аляске 17.111960 г. исследователи, двигаясь на легком самолете за стаей из восьми волков, с воздуха обнаружили труп росомахи. Осмотр места показал, что она подверглась нападению волков в момент, когда выкапывала из-под •снега остатки карибу. Росомаха пыталась спастись, забравшись на единственный росший поблизости куст ивы высотой около 3 м: до уровня несколько более 2 м ветви были обломаны. Тем не менее волки ее убили. О крайней редкости подобных случаев косвенно свидетельствует то, что «сосуществование» росомахи и волка в норме носит устойчивый, сбалансированный характер, без подавления или вытеснения одного вида другим.
Более того, есть данные, указывающие на положительную сопряженность в динамике численности росомахи и волка. В Лапландском заповеднике до появления волков росомахи встречались единично, а зимой 1940—1941 гг., спустя год после заселения этой территории волками, их было здесь уже приблизительно полтора десятка [Насимович, 1948]. Пе-чоро-Илычский заповедник волки заселили лишь в конце 50-х годов, причем уже к 1960—1961 гг. достигли сравнительно высокой численности. Тогда же вблизи границ заповедника развернулся промысел лосей, велась разделка туш. И то, и другое увеличило количество доступного росомахам корма, показатели их учета возросли в те годы в 3—5 раа [Язан, 1974].
Область перекрытия ареалов волка и рыси шире, чем у волка и росомахи. Сравнительно-географический анализ питания рыси показывает, что среди копытных жертвами ее чаще всего остановятся косули, причем в очень различных экологических ситуациях (Беловежская Пуща, Средний и Южный Урал, Забайкалье, Приамурье), а также кабарга, серна, иногда северный или пятнистый олени [Матюшкин, 1974а]. На этих копытных регулярно охотятся и волки, однако почти в каждом конкретном районе спектры жертв у того и другого вида различаются существенно. Например, в Якутии от волков страдают, прежде всего, изюбры и лоси, а рыси чаще добывают косуль и кабарог [Егоров, 1965J; на Кавказе волки охотятся преимущественно на оленей, а рыси — на серп и туров [Котов, 1958]. Острой пищевой конкуренции между этими хищниками нет, но, обитая на одной и той же территории, они могут ощутимо воздействовать на условия охоты друг друга.

Черты отрицательной сопряженности в размещении тигра и волка проступают на фоне крайне динамичной картины пересечений и частичного наложения их маршрутов, соприкосновения или даже переплетения охотничьих участков. Лишь, в конечном счете, это приводит к ограничению охотничьих возможностей волка и снижению его численности. Биоценотические отношения тигра и волка в известной мере аналогичны таковым в паре «волк и рысь», с той разницей, что позиции видов носят противоположный характер, а конкуренция их выражена острее. Обитание волка рядом с барсом ж ирбисом, по всей вероятности, может приводить к возникновению ситуаций, аналогичных описанным выше. Не случайно, барс, как и тигр, склонен преследовать собак [Насимович, 1941]. Однако очаги обитания барса в нашей стране столь разрозненны и невелики по площади, что оказывать сколько-нибудь заметное воздействие на численность и размещение волка он не может. Гораздо шире перекрываются ареалы и «сферы влияния» у волка и ирбиса. Предметом настойчивой охоты этих хищников иногда служат одни и те же виды копытных, например горный козел. Волки иногда кормятся у добычи ирбиса [Егоров, 1955]; сведений об пх прямых столкновениях нет. На хребте Кетмень нашли одпажды голову и остатки конечностей ирбиса, съеденного четырьмя волками, однако причина гибели ирбиса осталась невыясненной [Филь, Афанасьев, 1973].
В Бадхызе еще несколько десятилетий назад волк обитал рядом с гепардом; охотились они оба преимущественно на джейрана [Гептнер, 1956]. Какой характер носили контакты этих видов, теперь судить трудно. Что же касается различных мелких кошачьих, то они в прямые био-ценотические отношения с волком, видимо, не вступают вообще. Например, многочисленный в Кызыл-Агачском заповеднике камышовый кот (плотность популяции до 8—10 особей на 10 км2) почти не покидает густых зарослей, где используя своеобразные тоннели в зарослях ежевики, скрадывает турачей, уток, лысух; волки же предпочитают перемещаться по открытым участкам, а охотятся главным образом на кабанов.
На крайнем юге СССР ареал волка соприкасается с ареалом полосатой гиены— «классического» падалыцика. Действительно, теплокровные животные входят в рацион этого вида главным образом как падаль, чем полосатая гиена резко отличается от пятнистой [Mills, 1978]. Практически повсюду, где встречается в СССР полосатая гиена, обитает и волк. Очень вероятно, что гиена использует остатки волчьей добычи; конкретными наблюдениями это пока не подтверждено [Гептнер, Слудский, 1972].
Из собачьих фауны СССР наиболее близок в систематическом отношении к волку шакал, но при этом различия их экологических ниш очень наглядны. Географически волк сопутствует шакалу почти повсюду, однако между ними существует отчетливое биотопическое разобщение, хорошо выраженное, например, на юге Таджикистана [Чернышев, 1958]. Шакал — обитатель густых зарослей, обычно около воды; волки привязанности к таким местам не обнаруживают. Почти противоположным образом реагируют эти виды на изреживание или частичное сведение тугаев. Конкуренции из-за убежищ также нет, поскольку шакал довольствуется открытыми логовищами. Отмеченные различия проявляются и на юго-востоке Азербайджана хотя здесь экологические «интересы» волка и шакала переплетаются теснее, чем в Средней Азии.
В Кызыл-Агачском заповеднике, по данным В. С. Лобачева и А. Г. Петухова, плотность популяции шакала 10—30, волка — 6 — 10 особей на 100 км2 (данные 1976—1977 гг.). Волк существует тут преимущественно за счет кабана —96% встреч в экскрементах. Среди кормов шакала на первом месте падаль (в основном остатки добычи волков), однако относительное ее значение не столь велико—16% встреч в экскрементах. Участки обитания шакалов и волков могут частично или полностью перекрываться, но свои охотничьи маршруты они прокладывают, как уже говорилось, по-разному.
Размещение шакалов зависит, видимо, не столько от численности волков, сколько от использования территории волками-одиночками или стаями. Там, где обычно охотятся нетерриториальные звери, шакалов больше, чем на участках, где постоянно держатся волчьи стаи, даже если в первом случае плотность популяции волка выше. На общей численности шакала в Кызыл-Агачском заповеднике воздействие волка существенно не сказывается, хотя по результатам учетов за отдельные годы намечаются черты положительной сопряженности между ними. Так, в 1977 г., когда численность волков в заповеднике снизилась и остатки их добычи стали для шакалов менее доступными, количество последних тоже сократилось, причем еще заметнее.
Данные, относящиеся к другим регионам, чаще указывают на обратную зависимость. Проникая в Центральные и Заунгузские Каракумы, шакал занимает те места, где волк истреблен [Ишадов, 1978]. Сокращение численности волка — одна из вероятных причин интенсивного современного расселения шакала по лесам предгорий Северного Кавказа [Бакеев, 1978]. В Кавказском заповеднике шакалы обычно появлялись на участках, выделявшихся низкой плотностью популяции волка. Отмечены случаи, когда с ростом численности волков шакалы из таких мест исчезали (долина р. Киши). У кордона «3-я Рота» в ноябре 1977 г. А. Н. Кудактин (уст. сообщ.) нашел шакала, растерзанного стаей из 5 волков. По следам выяснилось, что волки встретили трех шакалов, начали их преследовать. Снежный покров в это время был около 20 см. Два шакала спаслись, выскочив на лесовозную дорогу; они покинули этот участок. Третий приблизительно через 250—300 м погони был настигнут.

Вред от волка животноводству бесспорен — живые и павшие домашние животные составляют существенную часть его рациона на большей части ареала. При увеличении числа волков ущерб от них домашним животным возрастает непропорционально. Возможно, это объясняется расселением хищников в густонаселенные районы при росте их численности и, наоборот, отбором специализирующихся на скоте особей при ее сокращении. Это обстоятельство, в частности, позволило в свое время В. П. Теп-лову предположить о существовании (образовании) в 50-х годах «лесных» популяций волка, основу питания которых составляли дикие копытные, а домашние животные служили им пищей крайне редко [Постников, Теплов, 1960]. Изменения численности волка в последнем столетии всегда были более резкими в европейской части СССР, поэтому именно здесь сильнее колебалась интенсивность его хищничества среди домашних животных, что и определяло резкие «перепады» в отношении человека к волку.
Следует заметить, что данные о вреде, наносимом волком животноводству, не всегда достаточно надежны из-за отсутствия специального учета. В ряде случаев они отрывочны (собирались с части территории или в отдельные годы), часто страдают субъективным подходом к оценке материала. Так, Н. Железнов [1978] установил, что в Магаданской обл. фактическая гибель домашних оленей от волка составляет от 8—12 до максимум 30% от числа отнесенных к затравленным хищниками животных. Особенно велики эти приписки для оленей и овец. Напротив, в годы невысокой численности волков сведения о фактах истребления волком домашних животных часто игнорировались. Таким образом, анализируя материалы о гибели домашних животных от волков, мы во всех случаях должны помнить о возможных ошибках и неточностях этих дапных, воспринимая их как некую условную величину, свидетельствующую как о фактическом положении, так и о господствующих в то или иное время тенденциях по отношению к объекту наших исследований.
Свидетельства хищничества волков, нападения их на скот и нанесенных убытках встречаются как в специальной, так и в мемуарной литературе, а также в ведомственных материалах уже с начала прошлого столетия, однако в большинстве случаев они относятся к конкретным местностям. Первый опыт «крупномасштабной» оценки вреда сельскому хозяйству от волка в европейской России предпринят во второй половине прошлого века В. Лазаревским [1876]. Им установлено, что в середине XIX в. в 45 губерниях волки уничтожали 179 тыс. крупного и 563 тыс. голов мелкого рогатого скота в год. Близкие показатели приводит В. Ардикуца [1973] для 70-х годов прошлого столетия па основе анализа архивных материалов за 1870—1887 гг. по 49 губерниям России.
Для конца прошлого столетия, так же как для дореволюционного времени XX в., данные о хищничестве волка отрывочны, чго косвенно свидетельствует о существенном уменьшении вреда от этого хищника в период относительно невысокой его численности. Следующий пик вредоносной деятельности волка относится к 1920—1925 гг. В Российской Федерации, на Украине и в Узбекистане в 1924/25 гг. зарегистрировано 865 тыс. голов скота, погубленного хищниками. Среди зарезанных волками животных лошади (главным образом жеребята) составили 16%, крупный рогатый скот (телята) 18,1, овцы 52,6, козы 5,8, свиньи 7,2% [Дементьев, 1933]. Н.П.Наумов [1967] писал, что к 1928 г. потери были снижены развернувшейся борьбой с ним, но до 1941 г. держались в пределах нескольких сотен тысяч голов скота ежегодно, т. е. оставались достаточно высокими. Однако значительных заявлений по этому поводу в печати не было, в связи с чем можно заключить, что они были в общем незначительными по сравнению с другими причинами гибели скота (бескормица в период содержания, болезни и т. д.).
Следующий взрыв вредоносной деятельности хищника отмечен в годы Второй мировой войны и последующие годы. Однако обзорных статей, содержащих фактические данные, по этому периоду нет, да и разрозненных — сравнительно немного. По сведениям, собранным Д. Н. Даниловым [1945], например, в Бурятской АССР в 1944 г. было уничтожено волками более 5300 голов скота, в Пензенской обл.— 8700, в Куйбышевской — 4200. В 295 колхозах Воронежской обл., расположенных в окрестностях Усманского бора, в 1946—1949 гг., волки нанесли ущерб примерно в 760 тыс. руб. [Барабаш-Никифоров, 1957]. В Кировской обл. в 1946 г. волки уничтожили 1211 лошадей, 912 голов крупного рогатого скота, 3976 овец. В 1944 г. от хищника в Тамбовской обл. погибло 8,0 тыс. голов скота [Елисеев и др., 1973]. В Калининской обл. [Зворопос, 1978] с 1947 по 1952 г. волки уничтожили 7670 лошадей, 7892 гол. крупного рогатого скота, 50 383 овцы, козы и свиньи (не считая скота личного пользования). В одном только 1948 г. волки съедали за год столько лошадей, сколько имелось тягла в двух районах этой области. В 1955 г. в Алтайском крае хищники зарезали 1856 голов скота, в том числе 1526 овец [Собан-ский и др., 1976].
В 50-х годах вред от волков домашним животным постепенно уменьшался, а к началу 60-х годов практически сошел на нет. Во всяком случае, в 60-х годах в журнале «Охота и охотничье хозяйство» сообщений о хищничестве волка было крайне мало. В 1968—1972 гг. в Архангельской обл. не зарегистрировано ни одного случая гибели скота от волков [Семенов, 1980]. В Смоленской обл., где в это время насчитывалось 180 волков, в 1970 г. ими уничтожено только 30 овец [Барнев, Никеров, 1979].
Наконец, последний подъем численности волка в 70-х годах вызвал очередную волну сообщений о его нападениях на скот. Так, только в двух совхозах на Алтае в 1971—1974 гг. волками зарезано 272 животных, преимущественно овец [Собанский и др., 1976]. В Краснодарском ripae в 1975—1976 гг. от волка и других хищников (но главным образом от волка) погибло 220 голов крупного рогатого скота, 176 овец, 13 свиней [Кудактин, 1977]. В 1975 г. число съеденных волками в СССР домашних животных достигло 18 521, в том числе на Украине — 500, в Белоруссии — 1600 голов, тогда как в 1970 г. их было всего 9380 животных [Бибиков, 1977]. В 1974—
1976 гг. в Казахстане волки уничтожили 2579 овец, 3058 лошадей, 2004 коровыР 24 верблюда [Жумадилов, Махмутов, 1979]. В 1977 г. волки в РСФСР, по данным Н. Елисеева и Д. Плотникова [1978], нанесли ущерб в размере 8—9 млн. руб., а в одной только Якутии — до 1,5 млн. руб., уничтожив в последней около 7 тыс. оленей и 1000 голов другого скота. По другим данным, в той же Якутии волки уничтожили в J 972—1978 гг., т. е. за семь лет, 6098 лошадей, 1038 крупного рога< того скота, 38 733 домашних оленей [Сухомиров и др., 1980].
Итоги ущерба от волков в некоторых республиках страны приводит А. Бородин [1979], который сообщает, что в 1977 г. в РСФСР хищники истребили 1 тыс. лошадей, 3 тыс. коров, 14 тыс. овец. В Белоруссии в те же годы потери составили 700 лошадей и крупного рогатого скота, 300 овец, 235 свиней. В. Владковский [1979] определил ущерб от волков в Белоруссии в 1977 г. в 400 тыс. руб. В целом же по стране в
1977 г. его оценили в 30 млн. руб. [Висящев, 1978; Гусев, 1981]. В целях установления действительной картины вредоносной для животноводства деятельности волка во второй половине 70-х годов собран материал о потравах хищников в 40 областях европейской части РСФСР [Прик-лонский, 1978]. В 18 областях из этого числа упоминались десятки погубленных волком животных, в 19 областях — сотни и в трех (Пермской, Саратовской обл. и Удмуртской АССР) — больше тысячи. В сумме все сведения о гибели от волков домашних животных за 1976 г. составили 15026 голов (9503 овец, 1930 телят крупного рогатого скота, 3463 домашних северных оленей и около 2% пришлось на лошадей, коров, свиней, гусей и собак).
Рассматривая приведенные выше сведения о вреде волков животноводству в 1976 г. по европейской части страны, мы видим, что почти пятая доля ущерба приходится на оленеводство, тем более это характерно для Сибири, где оленеводство распространено значительно шире.
Относительная оценка вредоносной деятельности волка может быть дана путем сопоставления количества уничтоженных им домашних животных, приходящихся на единицу обследованной площади. Если принять этот показатель, рассчитанный по данным В. М. Лазаревского [1876], для середины прошлого века в европейской части России за 100%, то ущерб от волка в 20-х годах XX в. составляет 24%. Подобный расчет для 40—50-х годов сделать нельзя из-за недостатка данных, но к концу 60—началу 70-х годов после подавления послевоенной вспышки численности волка ущерб от хищника оказался значительно ниже, чем в 20— 30-х годах. В связи с ослаблением борьбы с волками в 70-х годах численность их возросла, и они вновь стали приносить ощутимый урон скоту. Расчет данных, сообщенных А. Бородиным [1979], приводит к выводу, что по РСФСР ущерб от волков в 1976—1978 гг. составил 0,4% от того же показателя для середины XIX в., но тем не менее был достаточно заметен.
Важно сделать и еще один существенный вывод — ущерб от волков не пропорционален их численности. Это лишний раз подтверждает, что рост численности волка, прежде всего, вызывает увеличение гибели от него домашних животных. Иными словами, очевидно, в процессе регулирования численности можно достигнуть такой величины популяций волка, при которой ущерб от него будет сведен к допустимому минимуму.

Для анализа взято около 1500 черепов волка из музеев и частных коллекций. Выражаем благодарность всем лицам, предоставившим нам свои сборы . Для определения возрастной структуры использовалось 1297 зверей, добытых с сентября по апрель, так как летом молодняк добывается в непропорционально большом количестве, что подтверждается и нашими данными: летом приходилось по 2,08, а зимой — по 1,16 прибылых на одного взрослого. Для анализа соотношения полов использованы 1180 данных, так как для части волков в коллекциях пол не был указан.
Возраст волков определяли в два этапа. По относительной ширине канала верхнего клыка надежно выделяются прибылые [Смирнов, I960], а возраст старших определяли по методике Г. А. Клевезаль и С. Е. Клейпенберга [1967]. В сомнительных случаях вспомогательным признаком служила ширина канала, позволяющая отличить младших, средневозрастных и старых волков.
При анализе возрастной структуры весь материал разбит на группы по регионам. Ниже приведена возрастная структура по десятилетиям) и регионам . Она, как будет показано ниже, не идентична структуре популяции. При коллекционировании небольших серий или одиночных черепов возможен отбор «наилучшего» с точки зрения коллекционера, т. е. наиболее крупного, черепа. В частности, это отразилось на соотношении полов. Мы выбрали годы, когда из лесной, степной и пустынной зон поступало не более трех черепов. Соотношение самцов и самок среди них оказалось 1,43 : 1 (гг=90). При массовых я^е сборах соотношение оказалось в пределах от 0,9 : 1 до 1,11 : 1, очевидно, из-за отсутствия возможности отбора. Однако и в массовых сборах также проявляется избирательная добыча, например прибылых [Смирнов, Корытин, 979], поэтому возрастную структуру нужно корректировать.
Возрастной состав популяции формируется под воздействием рождаемости и смертности. Если численность популяции стабильна из года в год, то рождаемость ежегодно или в среднем равна смертности. От каяадой пары волков к концу их жизни остается тоже пара размножающихся. Средняя плодовитость волка на территории СССР — пять или немногим больше пяти щенков. Волчица за всю свою жизнь средней продолжительности (4,16 года) участвует в трех сезонах размножения и приносит около 15 щенков. Очевидно, 87% приплода должно погибнуть до достижения половой зрелости. Разумеется, гибель может распределяться по годам неравномерно (чередование периодов роста численности с периодами ее снижения); продолжительность жизни тоже может периодически увеличиваться (до 5,3) и уменьшаться (до 3,6 года), изменяя выход молодняка на волчицу и тем самым внося изменения в ход численности.
Гибель волчат в раннем возрасте может доходить до очень больных величин. Так, в Хоперском заповеднике [Казневский, 1979] с 1968 по 1977 г. уничтожено 92 выводка и только шесть взрослых волков. Все это приводит к тому, что в ходе зимнего истребления изменяется не только численность (снижение ее естественно), но и возрастной состав. Ежемесячно, еженедельно вместе с добытыми взрослыми уничтожается избыточная доля прибылых, а среди сохранившихся она с каждым разом уменьшается. Чем интенсивнее добыча, тем меньшей оказывается доля прибылых в сохраняющейся части популяции.
Рассмотрим конкретный пример. Имеется 751 волк с точно указанным временем добычи. Среди них оказалось 343 прибылых, 133 переярка и 275 взрослых. Имеется по 2,5 прибылых на каждую пару взрослых — это не кажется избыточным. Однако, поделив прибылых па переярков и взрослых, получаем 0,84, а поделив переярков на взрослых — 0,48. Второе число получено по тем же животным, что и первое, только по истечении одного года их жизни (прибылые стали переярками, переярки — взрослыми). Уменьшение в 1,75 раза доли прибылых за время, пока они стали переярками, указывает на очень интенсивное изъятие их. Это интенсивное изъятие происходит только в зимние месяцы. В ноябре—декабре на каждого старшего волка добывалось по 1,26 прибылых, в январе — 1,17, в феврале — 0,67 и в марте—апреле — 0,47. Последнее число совершенно совпадает с числом переярков, добываемых в расчете на одного матерого (0,48), т. е. весной годовалые добываются в такой же пропорции, в какой переярки в течение всей зимы. Закономерное уменьшение доли прибылых в течение зимы свидетельствует о их избыточной добыче.
Для проведения этих вычислений нужно знать истинную выживаемость старшей возрастной группы. Заметим, что различия между В и В возникают при избирательной добыче. Если же величина В в нескольких возрастных группах одинакова, в пределах этих возрастов избирательности нет, и В=В. Судя по всем 1297 данным, имеющимся в нашем распоряжении, в возрасте от 2+ до 7+ убывание идет неотличимо от геометрической прогрессии с показателем выживаемости 0,74 Значит в этом интервале возрастов все волки имеют примерно равные шансы погибнуть. С восьми лет и старше возрастные группы убывают значительно быстрее. Но звери этого возраста в пробах редки (3%;, поэтому в динамике численности не играют существенной роли. В отличие от них прибылые и переярки — самые многочисленные возрастные группы. Они, спустя год-два, пополняют популяционное ядро, компенсируя изъятие матерых.
Для оценки изменений возрастной структуры волка в разные периоды и по регионам использованы следующие показатели.
1) Отношение числа прибылых к числу взрослых. Группа переярков опущена. Полученная величина отражает число потомков, приходящееся на одного родителя в первую зиму их жизни. Естественно, она меньше плодовитости, поскольку часть щенков уже погибла.
2) Отношение числа переярков к числу волков возраста 3+ и старше. Это — то же самое соотношение родителей и потомков, но взятое спустя год после первого. Различие между этими двумя показателями — результат избирательности изъятия прибылых зимой.
3) Средний возраст взрослых волков всех возрастов.
4) Выживаемость волков за год в интервале возрастов от 2+ до 7-К По поводу последних двух показателей нужно сказать следующее.
Даже в объединенных за ряд лет многочисленных выборках отношение численности одной возрастной группы к предыдущей (В) колеблется по случайным причинам. Особенно заметно это в малочисленных пробах, где взрослых так мало, что требуется сглаживать случайные колебания, выравнивая возрастной ряд методом наименьших квадратов. Отыскивается такая убывающая геометрическая прогрессия, которая наиболее соответствует фактическому числу животных в шести возрастных группах. Мера наилучшего соответствия — %-квадрат, стремящийся к минимуму при искомом значении средней выживаемости для возрастного интервала от 2-f до 7-К
Средний возраст матерых изменяется сходно с показателем выживаемости. Однако связь между ними — не прямолинейная. К тому же здесь включаются и животные старше 8 лет. По выживаемости можно оценить интенсивность истребления, а по среднему возрасту — потенциальное пополнение популяции молодняком. Так, в 1955—1960 гг. средний возраст взрослых составлял 5 лет, а в 1967—1979 гг.— 3,5 года. Ясно, что суммарный приплод у самок в эти периоды сильно отличался. Для анализа каждого года исследуемого периода материала недостаточно. Анализируя изменения возрастной структуры во времени, мы использовали скользящие пятилетние суммы: к сборам каждого года прибавляли сборы двух предыдущих и двух последующих лет. Полученная средняя отнесена к центральному году, хотя она, строго говоря, характеризует целое пятилетие.
Нужно отметить, что изменение возрастной структуры может оказаться не только результатом интенсивности изъятия, по и любого изменения общей численности. Так, на фазе роста численности каждая следующая генерация более обильна, поэтому чем старше возрастная группа, тем она малочисленнее, но не в результате интенсивной гибели, а из-за малочисленности ее при рождении [Коли, 1979]. Средний возраст и выживаемость окажутся заниженными. Например, с 1951 по 1965 г., судя по уменьшению добычи, численность волка в стране сократилась в 6 раз. Это соответствует снижению в среднем в 1,13 раза ежегодно. Выживаемость популяционного ядра была самой высокой и составила в среднем 0,89. Чтобы внести поправку на бесспорный факт снижения численности волка, разделим эту величину на 1,13. Полученная выживаемость (0,79) лишь немного превышает таковую для следующего десятилетия (0,73). Если, судя по добыче волка, и в это десятилетие его численность продолжала сокращаться, то и этот показатель выживаемости следовало бы уменьшить. Таким образом, различия в показателе выживаемости в эти два периода сохраняются. Они несут информационную нагрузку, независимо от того, что в них, строго говоря, следует внести уточнение, разделив их на темп снижения численности.
Период с 1942 по 1947 г. отличается резким снижением выживаемости до 0,66. С учетом интенсивного роста численности волка здесь нужна поправка уже с обратным знаком. Создается впечатление, что кривая изменений выживаемости на рис. 146 более отражает динамику общей численности, нежели собственно выживаемости. Очевидно, этот показатель будет соответствовать своему названию при стабильной (высокой или низкой) численности. Во всяком случае, он оказывается полезным при интерпретации возрастной структуры волка и ее анализе.

За 50-летний период в кривой изменений соотношения полов наблюдается три пика и два спада в пользу самок . С 1935 по 1965 г. коллекции музеев лучше пополнялись, и этот участок кривой более достоверен, чем другие. В период 1935—1940 гг. соотношение полов как у прибылых, так и у взрослых было значительно изменено в пользу самок. Затем, до 1946—1947 гг. с небольшими колебаниями оно сохранялось равным. С 1948 г. наступает резкий подъем доли самцов, и в 1953 г. он достигает максимума у при-'былых, а спустя два года у взрослых. Следующий минимум доли самцов наступает в 1959 г. у прибылых и в 1961 г. у взрослых. Кривая соотношения полов у взрослых частично повторяет изменения у молодых, с запаздыванием на год или на два.
Мич [1975] и А. Я. Бондарев [1979] пытались обнаружить связь соотношения полов с плотностью популяции. Первый из них заметил, что доля самок больше в сокращенных популяциях, по различия недостоверны. А. Я. Бондарев считает, что высокая доля самцов среди добытых на Алтае в 1969—1970 гг. зверей обусловила низкий прирост численности популяции, а резкое, более чем двукратное понижение доли самцов всех возрастов в 1972—1973 гг. обеспечило резкий подъем ее. Отметим, что на аналогичных материалах Главохоты УССР по добыче волков на Украине за период с 1958—1959 по 1976—1977 гг. мы не обнаружили ни •одного года, когда доля самок среди добытых взрослых была бы больше, чем доля самцов. В сезоны 1958—1959 и 1959—1960 гг. соотношение полов было равным, а позднее доля самцов была постоянно выше доли самок. Сравнение кривых на рис. 148 с данными заготовок шкур волка по СССР не позволяет обнаружить четкой взаимосвязи между заготовками и соотношением полов. В довоенный период наиболее интенсивное истребление волков пришлось на 1935 г. (доля самок в популяции максимальна) . В послевоенный период максимум добычи был достигнут уже в 1946 г., а затем число ежегодно добываемых зверей постепенно уменьшалось, отражая падение численности. На этом фоне доля самцов постепенно увеличивалась, затем упала до минимальной в конце 50-х — начале 60-х годов. Этот минимум доли самцов, видимо, совпадает с минимальной численностью волков.
Если кривая динамики соотношения полов отражает реальные события, то возникает вопрос, сохраняется ли моногамия у волков в периоды повышенной доли самок в популяции? Этот вопрос, как и многие другие, требует изучения. Изменение соотношения полов, если оно является механизмом регулирования численности, должно охватывать ряд лет.
Приведенные материалы по соотношению полов и возрастной структуре популяций волка позволяют прийти к следующим выводам.
1. Возрастыая структура популяций волка тесно связана с динамикой численности. Смена фазы динамики численности неизбежно сопровождается однозначной перестройкой возрастпой структуры.
2. Изменения возрастной структуры и численности волка обусловлены антропогенными причинами, и, в первую очередь, его преследованием. Ослабление борьбы позволяет виду увеличивать численность, но раньше, чем численность и структура популяции стабилизируются, хищничество волка становится несовместимым с хозяйственными интересами человека. Региональные особенности возрастной структуры выражены слабо и несравнимы с изменениями под влиянием деятельности человека.
3. Изучение возрастного состава добываемых волков дает возможность прогнозировать и контролировать состояние их численности, предупреждая ее нарастание на ранних этапах, когда результаты учетов численности не дают ясной картины.
4. Постоянный контроль за возрастной структурой и соотношением полов в популяциях волка должен стать важной составной частью мероприятий, направленных на удержание численности волка в пределах, при которых вред от него минимален.

Географическая популяция тундрового волка (С 1. albus) на европейском севере СССР скорее всего теперь уже не существует. Причина этого заключается не в поголовном истреблении волков — обитателей тундры и лесотундры, а в спровоцированном человеком «перемешивании» наследственной основы подвидов тундрового и лесного волка, которое продолжается уже почти 30 лет. Суть этого процесса, начавшегося с широкого применения В. П. Макридиным [1959 и др.] авиации для борьбы с волком в районах оленеводства, состоит в истреблении значительной части типично тундровых зверей и откочевке сохранившихся в лесотундру и северную тайгу, где они вступили в контакт с лесным подвидом. При ослаблении преследования в тундре вновь восстанавливались популяции волка, но вероятнее всего, это уже не были «чистые» звери тундрового подвида. За прошедшие два-три десятилетия каждая из местных популяций волков на Кольском полуострове, в Ненецком и Ямало-Ненецком автономных округах «возникала из пепла» не один раз, причем во всех случаях участие лесного подвида в их возрояадении не вызывает сомнений. Примечательно, что в этот же период происходило проникновение лесного волка в тундру на Кольском полуострове [Русаков и др., глава 8], на северо-востоке Архангельской обл. [Руковский, Куприянов, 1972]. К востоку от Ямала до конца 70-х годов авиацию широко не применяли, поэтому географическая форма тундрового волка там, видимо, пока сохраняется.
Использованный прием анализа размещения волка в периоды глубокой депрессии его численности позволил не только оконтурить основные очаги сохранения вида— географические и местные популяции, но также более детально рассмотреть пространственную структуру населения для отдельных лучше изученных территорий.
Так, в Литве в послевоенные годы волк равномерно и с плотностью около 50 зверей на 1 тыс. км2 населял всю территорию (рис. 150, А; Прусайте и др., глава 8). Выводки находили повсюду, даже в небольших лесочках посреди полей и лугов, часто вблизи хуторов. В 60-х годах большая часть Литвы была полностью освобождена от них (рис. 150,5). Размножающиеся звери сохранились только на северо-западе и юго-востоке республики, отличающихся более высокой лесистостью (более 40%), и, соответственно, лучшими защитными условиями. Частичное восстановление численности к 1980 г. не привело к слиянию обособившихся балтийской и верхневолжской популяций: свободная от волков центральная часть Литвы хорошо обозначает разрыв между ними (рис. 150,5). Таким образом, сохранение в период глубоких спадов численности устойчивых частей географических популяций волка обусловлено не столько степенью преследования, а природными, прежде всего кормовыми и защитными условиями. На распределение же волка в границах конкретных популяций европейской части страны степень преследования хищника влияет очень значительно. Именно слабым преследованием зачастую объясняется сохранение мелких очагов высокой плотности в период депрессии (глава 8). Однако в дальнейшем такие очаги могут оказаться неустойчивыми. Например, в Спас-Деменском районе Калужской обл., где в 1972—1973 гг. обитало 22 волка (плотность 18,3 зверя на 1000 км2), после одной-двух результативных облав в 1974 г. осталось всего 7—8 зверей и это число больше не увеличивалось до 1977 г. В то же время районы со средней плотностью зверей, но с хорошими защитными и кормовыми условиями имеют более устойчивое население. Так, территории организованных и с большими запасами копытных охотничьих хозяйств (Смоленское, Калужское, Зайцева гора), несмотря на регулярное уничтожение хищников, вновь и вновь заселяются волками с прилегающих участков.
Кроме этого, на пространственную структуру популяций волка в европейской части страны значительно влияет фактор беспокойства. Именно его действием объясняется отсутствие или малая численность хищников вблизи областных центров и других крупных городов. Примером может служить Московская обл. Несмотря на регулярные заходы волков, вплоть до зеленой зоны Москвы (Подольск, Электросталь, Пушкино), размножающиеся стаи обитают лишь в отдельных районах на границе с Калужской, Смоленской, Калининской и Рязанской обл. На ма-лотрансформированных человеком территориях распределение волков, прежде всего, определяется природными условиями и в меньшей степени факторами беспокойства и прямого преследования.
Таким образом, в период депрессии численности волки в основном заселяют наиболее пригодные местообитания, несмотря на то, что степень преследования здесь зачастую выше. Однако в период подъема численности наиболее бурный рост ее идет именно на таких разрывах, что подчеркивает места естественных контактов местных популяций. Например, в Белоруссии наибольший подъем численности наблюдался в Могилев-ской и Гомельской обл., где происходило воссоединение между полесской и березино-западнодвинской популяциями. Резкое увеличение населения волков в Псковской и на западе Новгородской обл. ликвидировало едва наметившийся разрыв между верхневолжской и онежско-ладожской популяциями. Таким же образом восстанавливались и укреплялись связи между вятско-камской и поволжской, поволжской и верхне-донской популяциями. Из указанных местных популяций наиболее бурный рост численности происходил в наиболее разреженной южноуральской популяции. Вообще для второй половины 70-х годов характерно, что темпы роста численности в разреженных частях популяции лесного волка Русской равнины в большинстве случаев обгоняли темпы роста внутри местных популяций, т. е. происходило восстановление географической популяции. Роль же сохранившихся в период депрессии местных популяций, как резерватов, из которых главным образом расселялись волки, несомненна.
Такое выявление стаций переживания волка в период депрессии, кроме познания пространственной структуры популяций хищника, дает возможность более рационально управлять численностью зверей. Учитывая расположение местных популяций и сохранив все генетическое разнообразие вида при сокращении ареала, следует не допускать в дальнейшем внезапных вспышек численности, подобно той, что наблюдалась во второй половине 70-х годов. Для этого после нового обособления местных популяций достаточно контролировать их численность, не допуская расселения волков на прилегающие территории. Однако при усиленном отстреле хищников в местных популяциях существует опасность нарушения территориальной структуры популяции, что увеличит подвижность и. расселение зверей из местных популяций даже при сравнительно низкой плотности; с другой стороны, на слабо заселенных участках по периферии местных популяций, при отсутствии контроля, рост численности волка может произойти и за счет сохранившихся здесь зверей. Частично такие тенденции нейтрализуются тем, что хорошие кормовые и защитные условия будут привлекать волков на территорию, занятую местными популяциями, несмотря на высокий уровень отстрела. Однако, учитывая существование такой опасности, следует особенно контролировать периферию местных популяций, с тем чтобы, с одной стороны, предельно ограничить рассоление волков за пределы ядер популяций, а с другой, вызвать их приток на освободившиеся территории из менее благоприятных для жизни районов, тем самым как бы концентрируя волков в местных популяциях и сокращая контролируемую территорию.

В отличие от многих стран Западной и Центральной Европы, где волка уничтожили еще в XVIII и XIX вв., на территории пограничных с СССР государств хищник еще существует. Пимлотт [Pimlott, 1975], организатор и руководитель Рабочей группы по волку Международного союза охраны природы и природных ресурсов, характеризовал состояние его популяции в Западной Европе как критическое. В Норвегии, Швеции и Финляндии волк уже практически исчез. В Португалии, Испании, Италии, Болгарии, Чехословакии и Польше он находится под угрозой исчезновения. И только в Греции, Румынии и Югославии имеются, по-видимому, жизнеспособные, но малочисленные, популяции волка.
За прошедшее после Первого симпозиума по волку время (1973— 1984 гг.) популяции хищника в большинстве стран Европы продолжали сокращаться. К числу факторов, осложняющих возможности сохранения волка, добавилось широкое распространение бродячих собак и волко-собак, которые вытесняют его, занимают его нишу. Только в Польше и Словакии (ЧССР) отмечен рост популяции волка с 1975 г. В восточных областях Финляндии, Польши и Чехословакии местные популяции поддерживаются в значительной мере за счет миграции волков из СССР.
Норвегия. Из всех стран Скандинавского полуострова раньше всего были полностью уничтожены волки в Норвегии. С 1971 г. действует закон об охране волка, отменивший премию за добычу хищников и предусматривающий денежную компенсацию владельцу за потраву скота [Haghmd, 1975]. Возможно, что еще в 60-х годах на севере страны появлялись отдельные выводки. В начале 70-х годов размножающихся зверей уже не было, но к концу десятилетия появились сигналы о начавшемся восстановлении местных волков на севере страны [Haghmd, 1975].
Швеция. В начале XX в. волк был обычен в Швеции [Actualites Suedoises, 1977], а затем началось его интенсивное уничтожение. На юге последние волки были уничтожены в 1920 г. [Haghmd, 1975]. Последним их прибежищем оказались горные районы шведской Лапландии, где жители традиционно разводили северных оленей и всегда боролись с хищниками. Статистика добычи волка в Норботтене с 1921 по 1965 г. позволяет оценить изменение численности волка по всей стране. Ежегодная добыча от 2 до 20 зверей (в среднем позволяла сохраняться популяции лишь на очень низком уровне и даже привела к тому, что вид оказался на грани исчезновения. Вероятно, в эти годы общая численность волка в Швеции и Норвегии не превышала 40 особей, а число выживавших выводков не было больше двух или трех.
По результатам оценок в 1945, 1957 и 1965 гг. в Швеции на территории площадью более 50 тыс. км2 обитало 18, 35 и 10 волков соответственно. В 1973 г. общая численность зверей в Швеции и Норвегии не превышала 6 особей. В ноябре 1973 г. в Норботтене были встречены два волка, вероятно пришедшие сюда из Финляндии. По-видимому, последний выводок в Швеции появился б 1964 г. Следующей зимой этих зверей почти полностью уничтожили. С 1965 г. волк в Швеции охраняется законом [Haglund, 1975; Pimlott, 1976]. Самые последние сведения говорят о некотором увеличении его численности на севере [Pulliainen, 1980).

Монголия. В начале XX в. численность волка в стране была очень высокой, особенно в лесостепи и степи. В конце 20-х и начале 30-х годов ежегодно заготавливали по 7,7—10,4 тыс. волчьих шкур [Банников, 1954]. К началу 40-х годов преследование хищников несколько уменьшилось, но затем снова возросло. В 60-е годы численность волка в МНР стабилизировалась при среднем числе добываемых за год 3,9 тыс. зверей [Хоботов, Боржонов, 1974]. По другим данным [Даш, Хрусталев, 1978] с 1932 по 1951 г. в среднем за год по пятилетиям добывали (в тыс): 7,48; 7,4; 6; 8,6, а в период 1952—1975 гг. соответственно: 4,0; 3,8; 4,3 и 3,7 тыс. зверей, не считая щенков. Волк приносит большой ущерб животноводству, который в прошлом доходил до 1% поголовья скота. Даже недавно, например в Селенгинском аймаке МНР, за неполный 1973 год волки затравили 300 домашних животных [Хоботов, Боржонов, 1974].
В настоящее время численность волка в МНР сокращена в открытом ландшафте степей и пустынь, но хищник еще обычен в горно-таежной местности на севере страны — в Монгольском Алтае, Хангае и Хэнтэе. Сохраняется волк на юго-западе, в Гоби (у немногочисленных здесь колодцев держится, как правило, по выводку — усты. сообщ. Л. В. Жирно-ва) и на юго-востоке страны в районе Дариганга—Матад, где хищник существует за счет многочисленного дзерена. Но все же наиболее обычен волк в пограничных с СССР районах Баян-Улэгэйского, Хубсугульского, Селенгинского и Хэнтэйского аймаков. Так, в верховьях р. Мензы на границе Селенгинского и Хэнтэйского аймаков в начале 70-х годов на площади 7,65 тыс. км2 сотрудники Института биологии АН МНР подсчитали 332 волка, т. е. более 40 особей на 1 тыс. км2.
По собранным нами опросным сведениям, повсеместно за последнее десятилетие волков стало меньше. Лишь в единичных сомонах (Хангай сомон, Ара-Хангайского аймака) ежегодно добывают до 100 зверей, в большинстве же — не более 20. Опытные охотники-волчатники в разных местах страны, которые в прошлом забирали щенков из 3—5.логовищ, теперь довольствуются «урожаем» одного, редко двух выводков. В степи и пустыне случаи размножения волка немногочисленны. На автомаршрутах 1979 и 1980 гг. по волчьим угодьям, протяженностью более 10 тыс. км, встретили всего одного волка. По закону об охоте в МНР волков разрешается добывать в течение всего года, выплачивается вознаграждение, но применение отравленных приманок запрещено. В январе и мае в стране проводят дни массовых облав на волков.

В Казахстане обитало ориентировочно 30 тыс. волков. Значительного сокращения популяций в республике не происходило, хотя в послевоенный период здесь ежегодно уничтожали до 10 тыс. зверей. По Средней Азии ежегодная добыча в 60-е годы по 1,5—2 тыс. зверей не приводила к сокращению численности вида, которую мы оценили примерно в 6—8 тыс. особей. Западную Сибирь населяли в то время примерно 800 волков. Значительная часть этого региона полностью свободна от них или численность популяций сильно подорвана. Высокая плотность была в горных районах Алтая, по границе с Монголией. В Восточной Сибири обитало около 3,5 тыс. волков. Ежегодная добыча не достигала 1,5 тыс. особей. Высокие плотности, более 10 зверей на 1 тыс. км2, имелись на юге, в горностепном ландшафте, у границ с Монголией, Дальний Восток, по очень приблизительным данным, населяли 2 тыс. волков (в том числе в Якутии 1000, на Камчатке — 150, Хабаровском крае — 300, Амурской обл.—400 и Приморском крае-250 волков). Добывают ежегодно около 800 зверей. Численность сокращена в тундре и на небольших, освоенных сельским хозяйством территориях; на остальных пространствах этого региона она устойчива. Высокая плотность выявлена в Туве (в среднем более 10 зверей на 1 тыс. км2) и южных районах Прибайкалья.
Таким образом, имеющиеся данные позволили примерно оценить общую численность волка в СССР на рубеже 70-х годов в 50 тыс. особей: около 10 тыс. в европейской части страны и па Кавказе, более 5 тыс. в азиатской части РСФСР, столько же в Средней Азии и около 30 тыс. зверей в Казахстане [Бибиков, Филимонов, 1974].

Волк широко распространен по республике от Ширакской степи до альпийских высокогорий Большого Кавказа [Динник, 1914; Сатунин, 1915]. Встречается и в густонаселенных районах, включая окрестности Тбилиси [Джанашвили, 1949], где волки периодически появляются, а еще их привлекают сюда загородные свалки и обилие бродячих собак. Имеющиеся данные о численности весьма приближенны .
Сопоставление данных табл. 78 с материалами охотничьих учреждений и более достоверными собственными учетами в заповедниках позволяет предполагать, что общее число зверей в Грузии превышает 2000 особей (рис. 179). Более высокие плотности приурочены к малонаселенным и богатым дикими и домашними животными территориям. Изменения численности прослеживаются по годам .
За последние восемь лет число зверей во всех заповедниках изменялось полуторакратыо, а в отдельных даже трехкратно. Так, в Боржом-ском звери были многочисленны в 1963 г., их было меньше в 1967— 1969 гг., но к 1973 г. популяция снова возросла до 50 зверей (плотность 277 особей на 1 тыс. км2). После отстрела 23 волков зимой 1974 г. она снизилась до 30 в 1974 г. В последующие годы численность хищников стабилизировалась на уровне 10—15 особей (плотность 50—60 на 1 тыс. км2), что значительно выше, чем на охраняемых территориях европейской части СССР [Бибиков, Филонов, 1980], и, тем более, вне их. Возрастание численности волка в заповедниках носит выраженный сезонный характер, обусловлено переводом скота из альпийского пояса гор на зимнее стойловое содержание и концентрацией хищников в местах обилия диких копытных (табл. 80). Сходные перемещения наблюдаются в Лагодехском, Вашлованском и других заповедниках. Однако подкочевка волков на охраняемую территорию отмечается не каждый год и обычно кратковременна. В этом определенную роль, видимо, играют наличие и состав оседлых волчьих семей в заповедниках (табл. 81). Средний размер семьи составил 9 зверей, что значительно выше аналогичных данных для Кавказского заповедника — 6,6 [Кудактин, 1979]; большая семья в условиях Боржомского заповедника, видимо, связана с небольшой территорией и высокой плотностью диких копытных.