Рубрика 'Размножение и образ жизни'

Аляска

Аляска. В 1973 г., по самым умеренным подсчетам, численность волка на Аляске определили в 5 тыс. особей [Mech, Rausch, 1973]. По последней оценке Скуга [Scoog, 1982] на Аляске живет не менее 10 тыс. волков. В 1915 г. первое законодательное собрание территории Аляска учредило премию за добычу хищника. Государственные программы регулирования численности волка достигли апогея в период 1948—1959 гг., когда на Аляске организовали управление по борьбе с хищниками и грызунами, в задачу которого входило уничтожение волка с целью увеличения численности лося, чернохвостого оленя (Odocoileus hemionus), карибу (Ran-gifer tarandus) и барана Далла (Ovis dalli).
Протесты общественности в конце 50-х годов против использования ядов (стрихнин и цианистые соединения) для борьбы с волком способствовали проведению исследований и привели к переоценке роли волка в экосистемах. Отношение к волку значительно изменилось, несмотря на недоброжелательность к нему охотников. В 1960 г. было запрещено использование ядов для борьбы с волком. В течение нескольких лет (с 1972 по 1977 г.) на них почти не охотились с самолета. На Аляске волк, с 1963 г. классифицируется как пушной зверь, его можно добывать. только по лицензии [Rausch, Hinman, 1977]. Территория штата разделена на 26 районов управления ресурсами диких животных, в 23 из них премия за добычу волка отменена [Alaska Hunting Regulations, 1974— 1975; Mech, Rausch, 1975].
В 1973 г. Департамент охоты и рыболовства Аляски признал возможность таких ситуаций, когда в определенных местах необходимо сократить численность волка, но, по мере возможности, регулирование численности будет производиться посредством охоты. Это было вызвано сокращением численности карибу, например на одном из участков с 70 тыс» до 10—20 тыс. особей. На юго-востоке Аляски подобное же сокращение произошло в некоторых популяциях чернохвостого оленя. Точно неизвестно, какова роль волков в сокращении численности популяций этих копытных. Как минимум, они ускоряют этот процесс, вызванный недостатком зимних кормов, особенно в суровые зимы [Mech, Raush, 1975; Eide, Ballard, 1982]. За последние семь лет осуществлено семь программ регулирования численности волка с целью увеличения популяций копытных. Одна из них, проводимая с 1976 г. на территории в 17 тыс. км2 вблизи Фэрбанкса, засвидетельствовала увеличение популяций лося и карибу при сокращении численности волков на 65% [Scoog, 1982].
В соответствии с правилами охоты на Аляске в 1979—1980 гг. при охоте на волка по специальным разрешениям возможно применение самолетов (использование вертолетов запрещено). Добыча волка не ограничена в пяти районах управления ресурсами диких животных на густо заселенном юго-востоке штата. В остальных районах Аляски установлены сроки охоты (10.VIII — 30.IV), причем в шести из них разрешено добывать двух, в пяти — четырех волков, в 10 районах размер добычи не органичен.

Казахстан

В Казахстане обитало ориентировочно 30 тыс. волков. Значительного сокращения популяций в республике не происходило, хотя в послевоенный период здесь ежегодно уничтожали до 10 тыс. зверей. По Средней Азии ежегодная добыча в 60-е годы по 1,5—2 тыс. зверей не приводила к сокращению численности вида, которую мы оценили примерно в 6—8 тыс. особей. Западную Сибирь населяли в то время примерно 800 волков. Значительная часть этого региона полностью свободна от них или численность популяций сильно подорвана. Высокая плотность была в горных районах Алтая, по границе с Монголией. В Восточной Сибири обитало около 3,5 тыс. волков. Ежегодная добыча не достигала 1,5 тыс. особей. Высокие плотности, более 10 зверей на 1 тыс. км2, имелись на юге, в горностепном ландшафте, у границ с Монголией, Дальний Восток, по очень приблизительным данным, населяли 2 тыс. волков (в том числе в Якутии 1000, на Камчатке — 150, Хабаровском крае — 300, Амурской обл.—400 и Приморском крае-250 волков). Добывают ежегодно около 800 зверей. Численность сокращена в тундре и на небольших, освоенных сельским хозяйством территориях; на остальных пространствах этого региона она устойчива. Высокая плотность выявлена в Туве (в среднем более 10 зверей на 1 тыс. км2) и южных районах Прибайкалья.
Таким образом, имеющиеся данные позволили примерно оценить общую численность волка в СССР на рубеже 70-х годов в 50 тыс. особей: около 10 тыс. в европейской части страны и па Кавказе, более 5 тыс. в азиатской части РСФСР, столько же в Средней Азии и около 30 тыс. зверей в Казахстане [Бибиков, Филимонов, 1974].

Таймыр

На Таймыре волк распространен повсеместно. В 30-х годах следы его деятельности были отмечены на п-ве Челюскина [Рутелевский, 1939]. Правда, хищники сюда заходят редко и на короткое время. Северная граница их регулярного обитания проходит по линии Диксон — северный край Таймырского озера — о-в Бегичева. Считают, что на Таймыре живет 300—400 волков [Геллер, 1974; Сыроечковский, Рогачева, 1980]. Если бы на Таймыре было 1500 волков [Зырянов, 1979], то вряд ли бы при таком числе хищников происходило неуклонное увеличение популяции дикого северного оленя, хищники сдерживали бы ее рост.
В отличие от тундр к западу от Гыдана, на Таймыре, никогда не вели интенсивной борьбы с волком, и численность его значительно не менялась. Среднегодовая заготовка шкур волка по тундре и лесотундре Красноярского края в послевоенном периоде колебалась по пятилетиям от 89 до 194, составляя в среднем около 150 [Лавов, глава 8]. Относительное численное постоянство популяции волка Таймыра в течение десятилетий обусловлено недостаточностью изъятия, не превышавшего, очевидно, 7з популяции.
По территории Таймыра волк распределен неравномерно. В арктических тундрах, в частности в бассейне р. Бикада, плотность его составляет 1,5 особи на 1 тыс. км2, в лесотундрах Западного Таймыра — 2,5, а в горах Путорана доходит до 10 оседлых зверей. Здесь у оз. Аян на площади в 1 тыс. км2 постоянно обитают две семьи, т. е. 7—8 взрослых волков. Размеры участков обитания этих семей, по нашим наблюдениям летом 1976 и 1977 г.,— 100—150 км2. С начала промысла дикого северного оленя при госпромхозе «Таймырский» в местах отстрела скапливались отходы при разделке туш. Волки сориентировались на их использовании и начали зимовать в долине р. Пясииа. Они появляются в ноябре-декабре и остаются на всю зиму, питаясь отходами промысла, а также подранками, отставшими от ушедших к югу стад оленей. Кроме того, хищники постоянно посещают и разоряют охотничьи путики. Ежегодно большую часть зимующих на Пясине зверей отстреливают с вертолета, а сохранившиеся в конце марта уходят на север.

Прибалтика

Новый подъем размножения и повсеместного расселения волка произошел в 1942—1947 гг. в результате войны и вероятной иммиграции зверей с востока. В 1948 г. в Литве насчитывали свыше 1700 зверей, а средняя плотность, видимо, превышала 50 на 1 тыс. км2, в Латвии и Эстонии более, чем по 1000 волков. В результате вновь начатой интенсивной борьбы к 1960 г. общее их число в Прибалтике сократилось примерно до 250 волков (в Литве и Латвии по 100, в Эстонии 20—30 особей). С 1971 по 1980 г., по-видимому в связи с ослаблением преследования, чему способствовали несколько бесснежных зим, популяция волка снова возросла — в феврале 1980 г. в Литве учтено 290, в Латвии и Эстонии — примерно по 350 зверей .
Для Прибалтики характерна мозаичность ландшафта. Леса в основном небольшими (до 20 км2) участками чередуются с полями, лугами, озерами и болотами. Более высокая лесистость — в Латвии и Эстонии, в Литве же — только юго-восток ее. В послевоенный период (1947— 1950 гг.) звери были распространены повсеместно и относительно равномерно. При низкой же численности они сохранились лишь в нескольких очагах: на западе и в юго-восточных районах Литвы, на востоке Эстонии, на западе и востоке Латвии, характеризующихся наибольшей лесистостью. Постоянные места их обитания и размножения были приурочены к большим лесным массивам, предоставляющим для хищников лучшие защитные условия. В последние годы, при новом повышении численности, волки не только увеличили плотность в очагах вышивания,но и расселились в новые места, где их не было с 60-х годов (рис. 150). Каждый раз при восстановлении популяции волка в Прибалтике важную роль играла миграция зверей с востока, из Белоруссии, Псковской и Ленинградской областей. На западе же Прибалтики популяции восстанавливались за счет иррадиации местных очагов.
Логовища волки устраивают в густых молодняках, на возвышенностях среди болот, на гарях и в других местах, мало посещаемых людьми, чаще всего — в норах. Обычно они располагаются подальше от селений, но иногда их находили даже в 300 м от жилья. Когда зверей было много, волчицы нередко щенились в совершенно нетипичных местах, например в ленте сосняка шириной 50 м, или в 1,5 км от деревни в лесочке площадью 10 га, окруженном пашнями. В этих же условиях охотники находили по два выводка в одном лесном массиве, на расстоянии 1—1,5 км.
Питание. Основу пищи волка составляют многочисленные в республиках Прибалтики дикие копытные. Соотношение видов — жертв обусловлено местными особенностями. Там, где есть благородный олень и косуля, именно они преобладают в пище волка. Зимой в Литве косуля встречана в 38,3% данных, кабан и заяц по 8,5, лось — 4,2, олень и •бобр — 2,1, собака и падаль — почти 30%. На западе Латвии главная жертва — олень, на востоке Эстонии — лось и заяц-беляк. Летом и осенью, наряду с дикими, большое значение приобретают домашние животные (в Литве 23,4% встреч, в том числе 14,9% приходится на собак). Число нападений на скот резко возрастает в июле—сентябре, когда выводки начинают перемещаться. При обилии волков в начале 50-х годов они резали по Эстонии ежегодно в среднем 80 жеребят, около 200 телят и 700 овец. Во второй половине 70-х годов потравы волками овец оставались примерно на том же уровне (700—900 голов ежегодно), нападения же на телят и жеребят практически прекратились.

Украина и Молдавия

Распространение и численность. В историческое время на Украине волк — многочисленный зверь [Кириков, 1952, 1959; Корнеев, 1953; Сокур, 1961J, но в Крыму уже 200 лет тому назад он был редким [Паллас, 1795]. Начиная с 1844 г., в Новороссийском крае ввели награды за истребление волков. И все же их оставалось много до конца столетия [Природа и охота, 1877]. За время Первой мировой войны волки размножились и заселили большую часть Украины. По данным А. А. Брауне-ра [1923], они стали обычны в Бессарабии, Одесской, Екатеринославской губерниях и в горном Крыму. Ареал волка расширялся в течение 20-х и до начала 30-х годов. В последующее десятилетие он сократился, и к концу 30-х годов стал прерывистым; в центральных областях: Винницкой, Кировоградской, Днепропетровской и Запорожской, а также в Николаевской и Херсонской волка не стало [Мггулш, 1938].
В 1941—1945 гг. волк снова широко расселился по Украине. Для сопоставления плотности волка по областям региона использован показатель суммарной заготовки шкур с 1 тыс. км2 за 33 года (с 1946 по 197S г., рис. 177).
С нормализацией жизни и усилением борьбы снижение численности волка происходило постепенно. Зверь использует любое послабление для восстановления популяций. Как пишут С. В. Болденков и Е. Д. Крайнев [1979], С. В. Болденков [1980], в результате некоторого снижения интенсивности преследования численность волка на Украине с 1969 по 1978 г. выросла в 5,4 раза и достигла к началу 1979 г. 1193 зверей.
Современная плотность волка в областях, пограничных с Белоруссией и Россией, наибольшая. Вырисовываются три, наиболее населенные волком контура: крайний западный — Ровенско-Волынский, центральный — Черниговско-Сумской и восточный — Ворошиловградский. Плотность в промежуточных районах ниже, но вполне достаточна для нормального размножения. Распространение волка в долготном направлении не прерывается, ареал сплошной и населен одной, назовем ее северной, популяцией. Непрерывное распространение продолжается на юг, где волк обычно размножается: в Полтавской — систематически, в Донецкой — с небольшими перерывами. В Днепропетровской обл. последний достоверный случай размножения волка известен в 1970 г. С 1971 по 1975 г. здесь добыли лишь 8 самцов, в 1976—1978 гг. уже не добывали. В Запорожской обл. с 1968 по 1978 г. волков также совсем не было и, видимо, их нет там и сейчас.
Таким образом, наблюдается закономерное уменьшение плотности волка при движении на юг, а по примыкающим к побережью Азовского и Черного морей областям и на запад (рис. 177). В Херсонской обл. последнее достоверное размножение наблюдалось в 1961 г., на следующий год добыли только трех самцов. В последующие 10 лет волков здесь не стало. С новым ростом численности расселяющиеся самцы стали проникать далеко па юг (заходы в 1972, 1974, 1975, 1978 гг.). В Николаевской обл. в 1946—1967 гг. волк населял западные районы. С 1967 г. волки не размножались. В 1978 г. пара хищников сумела дать выводок во Владимирском р-не, осенью их уничтожили. В Кировоградской обл. водки не размножались с 1960 г., в Черкасской — с 1964 г., в добыче значительно преобладают самцы. В Винницкой обл. единичные пары размножались до 1972 г., в Хмельницкой обл. выводки обнаруживали четыре раза, в Тернополъской же — всего дважды. Итак, в областях с наименьшей плотностью волки размножаются нерегулярно, и среди добытых зверей превалируют расселяющиеся самцы. Очевидно, граница северной популяции проходит именно здесь.
В юго-западных областях Украины и Молдавии плотность выше, особенно в Карпатах, где защитные условия лучше. Здесь выводки появляются регулярно. Территорию к северу от Львова мы объединяем с центральными областями Украины, где плотность волка примерно такая же. В Одесской обл. звери размножаются регулярно, в основном на западе ее, по левобережью Днестра. С ростом численности волк расселяется с запада на восток со скоростью 30—50 км/год. В Молдавии у селений Валя-Маре, Леово в 50—60-х годах участки обитания волков располагались на территории Румынии и Молдавии. Ночью звери (3—5) переходили через замерзшую реку, резали косуль и домашних животных, а на день скрывались в Румынии, в урочищах, видневшихся на холмах в 5—7 км за р. Прут. В конце 40-х —начале 50-х годов в Молдавии ежегодно добывали 150—180 волков, через 10 лет добыча уменьшилась до 60—65, а еще через десятилетие — до 13—25 зверей. Численность сократилась настолько, что Ю. В. Аверин [1979] отнес волка к исчезающим видам. Единичные звери заходят в Молдавию и сейчас, но не размножаются. Структура населения волка на Украине, учитывая пространственное размещение в сопредельных областях, включает два очага постоянного размножения и устойчиво высокой численности вида .
Полесский (Гомельско-Черыиговско-Брянский) очаг — географическая популяция с оптимальными условиями существования волка. Более плотно заселены Волынская, Ровенская, Брестская, Сумская, Белгородская и Ворошиловградская области. Общая численность популяции в этом очаге на территории Украины к 1980 г. примерно составляет 1050 зверей.
Второй очаг — Карпатский — расположен на юго-востоке ПНР, в Словакии (ЧССР), СРР и областях Западной Украины и Молдавии. Общая численность волка в этом очаге на территории Украины и Молдавии к 1980 г. примерно составляет 150 зверей. От Полесской популяции Карпатская четко обособлена практически свободной от волков (в периоды их низкой численности) полосой, идущей севернее Львова на Тернополь, Хмельницкий, Винницу, Кировоград, Николаев и Херсон. При вспышках численности, как это было в 40—50-х годах, волки частично заселяют эту территорию, и разрыв между популяциями сужается.
В центральные области Украины волки проникают из обоих очагов, местами они размножаются, кое-где происходит обмен особями, но сплошного смыкания ареала здесь не происходит, по меньшей мере уже 60 лет.

Питание и охотничьи повадки

Питание и охотничьи повадки. Волки на юге Украины и в Молдавии живут в основном за счет домашних животных. Во многих случаях они достаются им в виде падали на скотомогильниках, которые они с большим постоянством посещают. Значение падали в холодное время года повышается, а когда скот находится на выпасе снижается. Хищники тогда режут домашних животных, предпочитая овец, телят, жеребят. Особенно много гибнет овец в октябре — начале ноября, когда молодых обучают охоте. Нападения тогда бывают и днем. Овцы панически боятся волков и стараются спастись бегством. За одно нападение хищники иной раз уничтожают десятки овец (табл. 76).
Если нападения на скот легко учесть, то остатки диких животных найти труднее. Грызуны' и зайцы поедаются целиком даже одним волком, а группа из четырех и более зверей съедают косулю в течение 10—15 мин. На месте остается желудок (если он наполнен травой), клочки шерсти и капли крови. В бесснежный период подобное место можно обнаружить только случайно. Поэтому, возможно, что; в рационе волка доля диких зверей в сравнении с домашними занижена, но по биомассе первое место все-таки принадлежит домашним животным (табл. 76).
Растительные корма — зерна кукурузы и подсолнечника служат подспорьем в голодное время, бахчевые культуры используются как источники влаги, зеленые листья злаков, вероятно, имеют, лечебное значение — комки травы проходят через кишечник голодного зверя и очищают его от гельминтов. Голод заставляет волков глотать явно несъедобные предметы — ремни, тряпки и т. п., но сытые звери весьма разборчивы в еде.
Волк закапывает добычу не лапами, а носом, нагребая на нее снег и мягкую почву (па пашне). При этом он все время прихватывает ее зубами, возможно, чтобы оставить больше своего запаха [Гурский, 1975]. Лотом мы находили остатки съеденных лисиц у разных логовищ, по пять лисиц, закопанных порознь в подсолнухах, где жил волчий выводох^, оказались нетронутыми. Волки съели и падаль (корову) на скотомогильнике, но спрятанных лисиц не трогали.
Рацион одиночных зверей отличается от питания волчьих стай. Первые часто> мышкуют, ловят других небольших животных, повадками напоминая лисицу. Зимой 1955/56 гг. мы добыли одинокую взрослую волчицу, желудок которой был наполнен полевками. Поле по соседству было испещрено следами ее охоты. Одиночки охотятся скрадом или ожидая жертву на тропе. Часто прямо с лежки отправляются на скотомогильник.
Один-два волка ведут малозаметный образ жизни. Когда зверей три, а особенно четыре и больше, поведение их меняется: ведут себя более открыто, чаще попадаются на глаза, сразу появляется гораздо больше следов, потрав скота и других доказательств их присутствия. Эти перемены поведения волков наблюдаются поздней осенью и зимой, они связаны как с лучшим обзором местности (поля убраны, и волки видны издалека), так и с увеличением размеров групп к зиме.
Истощенных волков мы не встречали; наоборот, зимой большинство зверей имеют отложения жира. Летом, в период выкармливания выводка, матерые худеют. Наиболее упитаны прибылые. Старики опекают молодых и но достижении ими размеров взрослых особей. Благодаря сытости, каннибализм среди волков Украины редок. Все же нам известен случай, когда зимой 1951/52 гг. волки съели брошенную во дворе леспика тушу волчицы. Примечательно, что этой же тушей кормился щенок лесника, которого затем съели волки.

Грузия

Волк широко распространен по республике от Ширакской степи до альпийских высокогорий Большого Кавказа [Динник, 1914; Сатунин, 1915]. Встречается и в густонаселенных районах, включая окрестности Тбилиси [Джанашвили, 1949], где волки периодически появляются, а еще их привлекают сюда загородные свалки и обилие бродячих собак. Имеющиеся данные о численности весьма приближенны .
Сопоставление данных табл. 78 с материалами охотничьих учреждений и более достоверными собственными учетами в заповедниках позволяет предполагать, что общее число зверей в Грузии превышает 2000 особей (рис. 179). Более высокие плотности приурочены к малонаселенным и богатым дикими и домашними животными территориям. Изменения численности прослеживаются по годам .
За последние восемь лет число зверей во всех заповедниках изменялось полуторакратыо, а в отдельных даже трехкратно. Так, в Боржом-ском звери были многочисленны в 1963 г., их было меньше в 1967— 1969 гг., но к 1973 г. популяция снова возросла до 50 зверей (плотность 277 особей на 1 тыс. км2). После отстрела 23 волков зимой 1974 г. она снизилась до 30 в 1974 г. В последующие годы численность хищников стабилизировалась на уровне 10—15 особей (плотность 50—60 на 1 тыс. км2), что значительно выше, чем на охраняемых территориях европейской части СССР [Бибиков, Филонов, 1980], и, тем более, вне их. Возрастание численности волка в заповедниках носит выраженный сезонный характер, обусловлено переводом скота из альпийского пояса гор на зимнее стойловое содержание и концентрацией хищников в местах обилия диких копытных (табл. 80). Сходные перемещения наблюдаются в Лагодехском, Вашлованском и других заповедниках. Однако подкочевка волков на охраняемую территорию отмечается не каждый год и обычно кратковременна. В этом определенную роль, видимо, играют наличие и состав оседлых волчьих семей в заповедниках (табл. 81). Средний размер семьи составил 9 зверей, что значительно выше аналогичных данных для Кавказского заповедника — 6,6 [Кудактин, 1979]; большая семья в условиях Боржомского заповедника, видимо, связана с небольшой территорией и высокой плотностью диких копытных.

Армения

Наиболее высокая плотность волка в Ноемберянском, Иджеванском, Шамшадинском, Туманянском, Сисианском, Азизбеков-ском и Ехегнадзорском районах (рис. 179), наиболее лесистых, обильных дикими копытными и с развитым животноводством. Ежегодно, в 70-х годах заготавливали 200-250, в 1979 г.-262, в 1980 г.-248 шкур.

Туркмения

Распространение и численность. В прошлом волк был распространен широко и многочислен [Сатунин, 1905; Ишадов, 1977]. В настоящее время относительно высокая численность сохранилась на северо-западе республики к востоку от Кара-Богаз-Гола, в западной части Копетдага, в низовьях рек Мургаба и Теджена. Из-за преследования проникновение волка в Каракумы становится все более редким. Вместе с тем проведение Каракумского канала и образование многочисленных озер и зарослей создали благоприятные условия в этой зоне для постоянного обитания зверя.
Об изменении численности можно судить по заготовке шкур волка. В 1932—1935 гг. заготавливали в среднем за год 816 экз. После некоторого снижения преследования в годы войны (среднее 289 экз.), в 1948— 1964 гг. оно вновь возросло, и в этом периоде составляло в среднем за год 784 шкурок. С конца 60-х годов интенсивный промысел привел к резкому сокращению численности вида, и ежегодная добыча в 1967—1974 гг. упала до 332—490 особей (в среднем 413,7). На большей части территории Туркмении снижение численности волка продолжалось и в 1975— 1980 гг., ежегодная добыча зверя составляет 262—331 особь (в среднем 290). За последние 40 лет (1940—1980 гг.) численность волка в Туркмении сократилась примерно с 2500—3000 до 900 зверей.
Современная пространственная структура населения волка характеризуется все более четким оконтуриванием трех популяций: Устюртской (на северо-западе Туркмении), Копетдагской и Теджено-Мургабской (рис. 182). Две последние популяции пока еще сохраняют связь друг с другом посредством зверей, устойчиво населяющих зону Каракумского канала.
Нападение на домашних животных. Дикие копытные из-за малочисленности играют малую роль в пище туркменского волка. Пожалуй, только в Бадхызском и Копетдагском заповедниках, да кое-где на Устюрте джейран и дикие бараны составляют основу его питания. На остальной территории волк наносит значительный урон животноводству, нападая в первую очередь на овец и коз, реже на ослов. В прошлом страдали также и верблюжата. Инстинкт защиты новорожденного у верблюдиц хорошо развит и волку-одиночке взять его не удается. Однако несколько хищников, нападая с разных сторон, все же отбирают молодого. В последнем десятилетии нападения на верблюжат случаются примерно один раз в 2—3 года.
Размер вредной деятельности волка зависит не только от его численности, но и от местных условий. В Каракумах вред, наносимый волком овцеводству, очень мал. В местностях же с расчлененным рельефом или вблизи тугаев, оросительных каналов и коллекторов, у разливов с зарослями, где имеются надежные укрытия, хищники наносят больше вреда скоту.

Казахстан

Распространение и численность. В Казахстане волк распространен почти повсеместно. Учет численности проводили в марте—мае 1974—1977 гг. . с самолета АН-2 па площади 103,8 тыс. км2. Результаты экстраполировали по основным ландшафтам и биотопам на всю территорию [Фадеев, 1981].
В горных районах плотность населения волков составляет в среднем 25 особей на 1 тыс. км2. В Казахском мелкосопочнике их численность' определена в 1800 зверей; в Кокчетавской обл. — 300; Восточно-Казахстанской — 600, горах юго-востока Казахстана, Тарбагатае и Сауре,— 2100, по чинкам Устюрта и на прилегающих территориях — 200 зверей. Всего в этих районах на площади в 200 тыс. км2 обитает около 5 тыс. зверей (рис. 184).
По долинам рек и речек, берегам озер и тростниковым займищам плотность определена в 20 особей на 1 тыс. км2. На 320 тыс. км2 этих угодий живет примерно 6400 волков. На равнинных пространствах пустынь и полупустынь (Прибалхашье, Бетпак-Дала, Муюнкумы, Кызылкумы, Приаральские Каракумы, Междуречье Улы-Жиланшик — Иргиз, Волжско — Уральское междуречье) плотность составляет 10 зверей на 1 тыс. км2. Всего здесь на площади 1760 тыс. км2 обитает 17 600 волков.
На целинных землях площадью 430 тыс. км2 плотность в среднем 5 особей на 1 тыс. км2. Следовательно, на освоенных землях целины должно обитать около 2200 хищников. Таким образом, на всей территории Казахстана в 1974—1977 гг. численность волков составила 30— 32 тыс. особей [Фадеев, 1981].
Биотопическое размещение волков практически не отличается в настоящее время от описанного А. А. Слудским [1953], но усиление пресса охоты, в том числе с автомашины и мотоцикла, увеличили значение в жизни зверей недоступных для транспорта биотопов, а именно: лесных колков, зарослей бурьяна на севере, участков расчлененного рельефа,зарослей тростника, песков и чинков в пустыне и полупустыне. В засушливых районах Казахстана, так же как и в пустынях Средней Азии [Палваниязов, 1974; Ишадов, 1977], распространение волков сильно зависит от распределения водоисточников. Так, например, в Актюбинском обл. в 1976—1979 гг. засоление, а позже и исчезновение оз. Караколь вынудило волков покинуть этот район, несмотря на обилие корма и укрытий. Где есть вода, звери предпочитают труднодоступные биотопы.
Охотничье поведение. Летом в пустынном ландшафте волки часто подкарауливают сайгака или джейрана у редких здесь водоемов. Чем засушливее лето, тем успешнее такие охоты. Там, где позволяет местность, волки загоняют антилоп в овраги с крутыми склонами. Как летом (собственные данные), так и осенью [Раков, 1955] группы хищников устраивают на сайгаков облавы и загоны. В снежные зимы или по насту преследуют их, пользуясь преимуществом передвижения. Скрадывание, подкарауливание на тропах, загон характерны и при охоте на кабана, архара, зайца. На архаров, помимо других способов, охотятся гоном. Горных козлов подкарауливают при выходе их из скал в долины или при переходе через открытые места. При охоте на маралов волки подкрадываются к ним и, вспугнув, пытаются направить по склону в каменистую россыпь или в речную наледь, к обрыву, в глубокий снег. На сурков, пищух, сусликов охотятся днем, ловят, бросаясь на них в прыжке, скрадывают на пастбище, иногда загоняют в неглубокие защитные норы, караулят терпеливо около или не без успеха разрывают. Порой пара хищников двигаются параллельно друг другу, и убегающие от одного волка зверьки становятся добычей другого. Часто раскапывают норы песчанок и полевок. Несъеденную добычу волки растаскивают и прячут. Дважды мы наблюдали в Джунгарском Алатау, как хищники закапывали куски мяса в дресве сухого русла. На Устюрте у убитого муфлона волк запрятал переднюю ногу в осыпи.
Большинство приемов добывания волком копытных способствует выявлению недоразвитых, больных, увечных, малореактивных особей. Именно их они добывают в первую очередь. Часто и умело используют неблагоприятные для жертвы условия: глубокий или плотный снежный покров, летний снег в горах, когда копытные скользят на склонах. В обычных же условиях эффект охоты невысок — из 10 попыток лишь одна-две бывают успешны. Вместе с тем, если возможно, волки убивают столько, сколько могут.
Суточные и сезонные особенности оюизни. Передвижения. Ранней весной и в начале лета в высокогорье Тянь-Шаня, а также на равнине, где волки живут за счет сурков, сусликов, песчанок и пищух, пока нет скота и людей, активность их начинается с выходом грызунов на поверхность и прекращается, когда те прячутся в норы. В горах в холодные дни, особенно когда выпадает снег, сурки появляются на поверхности поздно, позже охоту начинают волки. В урочище Асы (2600 м над ур. м.) в Заилийском Алатау во второй половине апреля и в мае хищники регулярно выходили на охоту за сурками в 8—9 час, а возвращались к логову во второй половине дня, по чаще в 18—20 час. В Джунгарском Алатау, где они охотились в основном за копытными, их деятельность начиналась вечером, по нередко мы их встречали вне логова и днем. В июне из 10 выходов на охоту у верхней границы леса в Джунгарском Алатау два отмечены с 16 до 17 час, три —с 17 до 17 ч 30 мин и пять — с 18 до 18 час. 30 мин. Приход к месту дневки обычно наблюдали утром, уже по свету. В июле — августе начинают охоту позже, а возвращаются раньше.
В Бетпак-Дале А. А. Слудский [1962] часто видел этих хищпиков днем, особенно весной и в первой половине лета, охотящихся за грызунами или сайгаками. Летом они активны рано утром, пока не жарко, затем ложатся в тени отдыхать и выходят на охоту, лишь когда спадет дневная жара. Приходя на место дневки, волки держатся стаей, далеко не сразу укладываются отдыхать. Пришедшие раньше вскакивают и приветствуют каждого вновь подходящего зверя помахиванием хвоста, припаданием на передние лапы, обнюхиванием и т. д. Собравшись вместе, звери переходят с места на место, пытаются подвывать и только через час — полтора начинают укладываться на лежки, разбредаясь по одиночке, парами; ложатся под кусты, скалу, в тени камней.
Имеющиеся в настоящее время материалы и наблюдения говорят о том, что основная масса хищников не кочует вслед за своими жертвами, и это относится как к равнинным, так и горным волкам. Еще В. Н. Шни-тников [1936] писал, что волки в горах следуют за стадами до известных пределов, причем выводящиеся высоко в горах звери, опускаясь осенью вниз, гор все-таки не покидают, а ютятся в предгорьях. На равнине же, по его мнению, есть свои волки, размножающиеся в тугаях. В малоснежные или обычные годы волки держатся всю зиму в средпегорье и регулярно посещают высокогорье или остаются там постоянно, что мы неоднократно наблюдали в горах Киргизского, Кунгей и Заилийского Алатау [Федосенко, Слудский, 1981].
О том, что территориальные звери не покидают мест летовок, помимо данных А. Н. Филимонова для Иргиза (Бибиков и др., глава 5), есть наблюдения и по Бетпак-Дале. Так, А. А. Слудский [1962] ежедневно видел от одного до четырех волков, вплоть до 11. I (позже наблюдений не было) в районе Кокашика, хотя последние сайгаки прошли в этих местах 15. XII и держались в 250 км южнее. В южной Бетпак-Дале, там, где зимовали сайгаки, с 20. XI 1963 г. по 22. I 1964 г. было отстреляно 54 волка, а в северной ее части за 20 дней с 29. II по 19. III 1964 г. (сайгаков уже здесь не было) убито 43 волка. В это время встречались стаи по 5—8 особей. В январе—феврале 1971 г. в этих местах встретили 42 волка и 31 из них добыли.
Тем не менее имеются наблюдения охотников, добывающих сайгаков, что осенью хищников становится заметно больше на пути миграции или в местах зимовки сайгаков только с подходом их стад. Добыча волков с этого времени резко возрастает и держится высокой длительное время в одних и тех же местах, что наводит на мысль об их подкочевке сюда. Так, на юге Бетпак-Далы (р. Сарысу) осенью 1957 г. два охотника в течение 22 дней, выезжая на легковых машинах из лагеря в радиусе не более 90 км, добыли 226 волков. По-видимому, какая-то часть нетерриториальных волков, чаще молодых или потерявших связи в стае одиночек, сопровождают сайгаков на большое расстояние, держась позади мигрирующих стад. При дальней миграции сайгаки постепенно накапливают в «хвосте» своих стад таких волков, которые и увеличивают численность хищников-аборигенов на зимовках сайгаков. О том, что в числе сопровождающих мигрирующие стада зверей много молодых говорит процент прибылых особей, отстрелянных на зимовках сайгаков (57,4%, тг=54), и вне зимовок (30,9%, тг=42).
В 1976—1979 гг. мы пометили 65 щенков волка. Два были добыты в год мечения на родительских участках в конце декабря, а два — через полтора и через два года — в 170—190 км к востоку-юго-востоку от места мечения, т. е. почти на полдороге к местам зимовки сайгаков. Это первые факты, документирующие дальность миграции волка в СССР.
Убежища. В горах юго-востока Казахстана логово можно встретить в любом высотном поясе, но чаще у верхней границы леса. Волчица рождает и выкармливает щенков в барсучьих норах, реже в нише под крупными камнями или под корнями деревьев. В обнаруженных логовищах гнездовая камера находилась не далее 2 м от входа. Само же оно располагалось, как правило, недалеко от ручья или снежника.
Из 16 логовищ, найденных нами в Актюбинской обл. и 11 описанных корреспондентами, три находились на расстоянии 50—100 м от водопоя, два — 100—200, четыре — 200—500, шестнадцать — 500—1000 м, одно — 1,5 и одно — более 2 км, но это относится только к первичным логовищам, где происходит щенение волчицы или куда она перенесла щенков в первые педели их жизни. Последующие убежища, куда волчат переводят матерые, нередко удалены на 5 км и более от водопоя.
По устройству логовища волков Актюбинской обл. можно разделить на закрытые (норы, вырытые самими волками, и пещеры, расчищенные щели и ниши, промытые водой в крутых склонах оврагов и водостоков) и открытые (в зарослях кустарника, тростника или бурьяна). Норы, как правило, находятся в местах со слабо расчлененным рельефом и представляют собой простой ход с поперечником 0,4—0,5 м, расширяющийся в камеру 0,7—1,0 м. Длина хода 0.9—4,0 м (п = 6), в плотном грунте он короче. Пещеры («.=14) приурочены к сильно расчлененному рельефу. Строение и размеры их варьируют от простого коридора с одним или двумя выходами до сплошных пустот и расщелин со многими выходами. Открытые логова обычно укрыты густой растительностью, обеспечивающей, кроме маскировки, благоприятный для щенков микроклимат, ибо в середине мая температура на поверхности земли достигает в полупустыне 50°. С высокими температурами связана еще одна черта комфортного поведения волков южного региона: перед тем как лечь, они сгребают верхний слой почвы [Крахмаль, 1978] или застраивают «дневоч-пые ямы» [Палваниязов, 1974]; используются такие укрытия только взрослыми волками.
Отношения с копытными. Многолетнее изучение копытных животных в горах юго-востока Казахстана показало, что волки и другие хищники в обычные по климатическим условиям годы не оказывают заметного влияния на численность жертв, так как убивают большей частью неполноценных и малопродуктивных животных. В хорошо охраняемых или мало доступных для человека угодьях численность копытных в такие годы, несмотря на присутствие хищников, устойчива или увеличивается. В суровые зимы с высоким снежным покровом число убиваемых животных заметно возрастает. Однако численность копытных после суровых зим, несмотря на значительный отход, довольно быстро восстанавливается [Федосенко, Слудский, 1981]. В равнинном Казахстане наибольший интерес представляют взаимоотношения с сайгаком.
Прежде всего, необходимо правильно оценить размеры изъятия сайгаков из популяции. А. Л. Слудский [1962] считал, что один волк ежегодно убивает 90—100 сайгаков. Очевидно, эти расчеты явно завышены. Пустынный волк съедает около 1—2 кг/сутки [Слудский, 1962]. Потребность его в мясе за 8 месяцев (время коптактов с сайгаками) составляет около 240—480 кг, что равно живому весу 10—20 сайгаков. Потери (за счет растаскивания мяса другими четвероногими и пернатыми хищниками) с лихвой компенсируются длительными голодовками волков и полной утилизацией не только своей добычи, но и сайгаков, павших от других причин (бескормица, ослабление после гона, отходы промысла, гибель на переправах и т. д.), т. е. фактическое изъятие волками сайгаков вряд ли превышает эту цифру.
В местах основного скопления сайгаков на зимовке, где соотношение численности волка и сайгака составляет 1 : 1000 [Раков, 1955; Слудский, 1962], или на летовках, где оно равно 1 : 1200 [Филимонов, Лаптев, 1975], такое изъятие составляет незначительную долю популяции; оно не может повлиять на общую численность и ни в коей мере не сопоставимо с пагубным воздействием джутов [Васенко, 1950; Слудский, 1963].
Наши коррективы затронули лишь количественную сторону влияния хищника на популяцию сайгака. Важна и качественная сторона. Известно, что в период миграции волки не появляются среди крупных скоплений сайгаков, а преследуют группы, идущие «в хвосте» больших стад. Во время отела, когда многотысячные стада самок концентрируются на небольшой площади, воздействие хищников на сайгаков ничтожно [Слудский, 1962]. Так, в Иргизском районе вблизи песков Корсаккум в 1979 г. (10—15 тыс. самок) и у пос. Мамыр в 1980 г. (20-25 тыс. самок) волки совсем не появлялись на местах отела, хотя они располагались в 2—5 км от границы их семейных участков. В то же время волки постоянно преследуют сайгаков на мелких «периферийных отелах», которые рассредоточены по территории. Соотношение волк — сайгак в местах расположения мелких группировок резко сдвинуто в пользу хищников и составило в описанных ситуациях 1:50—1:100. По-видимому, такое различное отношение волков к крупным и мелким стадам сайгака обусловлено не только тем, что в крупных стадах животные осторожнее и охота на них менее успешна, но также и тем, что физическое состояние животных в мелких группах хуже, и антилопы тут более уязвимы. Это заметно по числу отстающих животных при преследовании мелких стад. Например, в период осенней миграции процент отстающих составил около одного в многотысячных и тысячных стадах, но достигал пяти в группах менее 200 животных (п = 25).
О том, что физическое состояние животных в мелких стадах хуже, подтверждается данными о смертности сайгачат в период отела. Так, если смертность молодых в основном «родильном доме», по нашим наблюдениям, не превышает 7%, а при отсутствии беспокойства даже 1%, то в мелких родильных группах при равенстве других условий смертность новорожденных составила 30—50%. Разнокачественность животных в стадах подтверждается также различиями размеров сайгаков. Так, средний вес полупотрошенной туши самцов, добытых из крупных стад в Иргизском и Карабутакском районах составил 32,5, а товарный вес 27,5 кг, в Махамбетском районе Гурьевской обл. соответственно— 35,5 и 29,5 кг. В то же время при отстреле животных из мелких группировок,проводившемся в 1979 г. севернее и северо-западнее пос. Вайгашш, вес полупотрошенного рогача составил только 29, а товарный вес 22,5 кг. Вряд ли такую разницу можно объяснить популяционными особенностями, так как территории, па которых проводился отстрел, соприкасались. По-видимому, та часть популяции сайгака, которая испытывает наибольший пресс со стороны волков, является более ущербной в физическом состоянии, а следовательно, хищник осуществляет и таким путем положительную селекцию.
Хищничество среди домашних животных. Волк— серьезный вредитель отгонного животноводства, особенно вне ареала сайгака. Потери домашнего скота в дореволюционный период достигали очень больших размеров, порядка 200 тыс. голов/год [Добромыслов, 1895;; Смирнов, 1924]. В настоящее время, когда крупный рогатый скот находится в основном на круглогодичном стойловом содержании (молочные породы), ущерб от волка снизился. В то же время среди телят и овец на пастбищах потери еще велики. Показательны собственные наблюдения. Так, в середине августа 1978 г. в Заилийском Алатау за два месяца волки зарезали 186 овец из общего числа 28,3 тыс. (0,66%). В 1979 г. там же пять взрослых волков и несколько прибылых за 45 дней (с 1.VII по 15.VIII) из 29,2 тыс. убили 67 овец. По этим данным хищники убивает ежемесячно одно животное из 400.
Принципы регулирования численности. Условия обитания, питание волка и его роль в биоценозах в различных частях Казахстана весьма разнообразны. Однако стратегия управления популяциями, применявшаяся до сих пор, одинакова для всего Казахстана, сводится к повсеместному снижению численности хищника.
По нашему мнению, стратегию управления популяциями волков надо поставить в прямую зависимость от конкретного ущерба, приносимого волками сельскому хозяйству. Для этого, прежде всего, следует выделить места, где число диких копытных ограничено, и основу питания волков составляют домашние животные. Такими местами в равнинной части Казахстана являются области Северного Казахстана (вне ареала сайгака) , а в горных условиях — отдельные районы Северного Тянь-Шаня. 3,десь отстрел волков следует проводить с наибольшей интенсивностью, вплоть до полного уничтожения в ряде урочищ. В остальных районах горного Казахстана полное искоренение волков в настоящее время нереально. Постановка такой задачи для равнинной части Казахстана, включающей ареал сайгака, пеоправдаыа, так как на изменения численности самого сайгака волки практически не влияют. В областях же Северного Казахстана с развитым сельским хозяйством необходимо жесткое регулирование численности волка, причем, прежде всего, следует уничтожать зверей, специализирующихся на добыче домашнего скота, сочетая их отстрел с сртстемой профилактики нападений, предложенной В. П. Болотовым [1980].