Все о волках

1882. Canis lupus var. desertorum Bogdanov. Очерки природы Хивинского оазиса и
пустыни Кызылкумы, с. 30. Кызылкумы. 1929. Canis lupus bacirianus Laptev. Определитель млекопитающих Средней Азии, т. 1,
с. 51. Сурхандарьинский р-н.
Диагноз. Размеры довольно мелкие — средняя кондилобазальная длина черепа в разных популяциях у самцов 229,7—233,9, у самок — 218,8 мм. Окраска светлая, тусклая. На спине, главным образом вдоль хребта, редкие черные остевые волосы.
Распространение. Песчаные и глинисто-песчаные пустыни южного Казахстана, Средней Азии, северного Афганистана и, возможно, северовосточного Ирана.
Примечание. Хорошо выраженная форма. По размерам мельче C.l. campestris, но крупнее C.l. chanco и особенно C.l. pallipes. По окраске ближе всего к C.l. pallipes, но с несколько большим развитием серого тона. По сравнению с C.l. campestris особенно C.l. chanco окрашен заметно бледнее и более тускло.

1804. Canis lupus campestris Dwigubski. Prodrom. Faunae Ross., p. 10. Предкавказские степи.
1922. Canis lupus var. argunensis Dybowski. Arch. Tovar. Naukow. Lwowe, 1, p. 350. Степи Даурии. Nomen nudum.
1936. Canis lupus dorogostaiskii Skalon. Изв. Гос. Противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 4, с. 193. Вост. Забайкалье, Борзя.
Диагноз. Размеры средние — средняя кондилобазальная длина черепа в разных популяциях у самцов 235,2—237,0, у самок 217,4—229,8 мм. Окраска относительно светлая, серая, на спине с рыжеватым оттенком особенно у зверей из восточной части ареала.
Распространение. Степи европейской части СССР, Казахстана, Забайкалье, севера МНР, Внутренней Монголии.
Примечание. Степной волк имеет более светлую, чем C.I. lupus и G.l. chanco, окраску с менее развитыми рыжеватыми или буроватыми тонами. По размерам мельче C.L lupus и крупнее C.L chanco. От C.L desertorum отличается несколько менее тусклой окраской и немного большими размерами. Объединение монгольского и европейско-казахского степных волков в один подвид определяется их значительным морфологическим сходством. Волки степей Монголии и Забайкалья морфологически значительно более сходны с собственно campestris, чем с chanco, к которому их нередко причисляют.

1923. Canis lupus cubanensis Ognev. Биол. изв., I, c. 144 Западный Кавказ, горы
Майкопского округа. 1951. Canis lupus hajastanicus Dahl. Докл. АН Арм.ССР, т. 14, № 3, с. 91. Закавказье,
окр. Еревана.
Диагноз. Размеры средние — кондилобазальная длина черепа в среднем у самцов 235,7, у самок 225,8 мм. Окраска «грязная», тусклая серо-юхристая, довольно темная.
Распространение. Горные леса Кавказа, Закавказья, северной Турции, северо-западного Ирана.
Примечание. Плохо изученная форма, таксономический статус неясен. Морфологически и филогенетически, вероятно, наиболее близка к европейским лесным популяциям С. 1. lupus.

Диагноз. Размеры от крупных до средних. Средняя кондилобазальнаа длина черепа в разных популяциях у самцов 238,5—244,9, у самок 214,0—233,3 мм. Окраска довольно темная, преобладающий тон беловато-серый с различной примесью охристого и рыжеватого оттенков. С запада на восток происходит постепенное ослабление рыжеватых и охристых тонов, так что волки Сибири более серые. На спине развит более или менее четкий продольный ремень.
Распространение. Западная Европа, южная часть Скандинавского полуострова, в СССР леса европейской части, средней и южной Сибири.
Примечание. Статус и состав этого подвида не ясны. В. Г. Гептнер с соавторами [1967] считают отдельным подвидом сибирского лесного волка (C.I. altaicus) из-за особенностей его окраски — преимущественно светло-серой. Пиренейские волки также отличаются от европейских окраской — наибольшим развитием насыщенных буроватых тонов. Кроме того, они заметно мельче волков из Центральной и Восточной Европы. На севере этот подвид широко интерградирует с C.I. albus на юге — с несколько более мелким C.L campestris.

Диагноз. Размеры крупные — средняя кондилобазальная длина черепа в разных популяциях у самцов 246,6—248,4, у самок — 235,7 мм. Окраска светлая, преимущественно серая или серо-голубоватая, иногда с рыжеватым или желтоватым оттенком. Черные остевые волосы образуют вдоль хребта довольно широкий ремень.
Распространение. Материковая тундра и лесотундра Евразии, северная часть тайги Европы и Азии, Камчатка.
Примечание. Наиболее крупные волки Палеарктики уступают по размерам лишь североамериканскому подвиду C.I. occidentalis. В среднем несколько крупнее и светлее лесного волка Старого Света C.I. lupus. Немного темнее и заметно крупнее американского арктического волка C.I. arctos. От C.I. occidentalis отличается более мелкими размерами. Южная граница ареала подвида нечеткая — он широко интерградирует с C.I. lupus.

Внутривидовая система С. lupus разработана еще неудовлетворительно. В полном объеме она представлена в работах лишь двух авторов — Поко-ка [Рососк, 1935] и Мича [Mech, 1974]. В обзорной статье Р. Покока собраны все имевшиеся к тому времени весьма ограниченные сведения и материалы по географической изменчивости и подвидовой системе волка. Но из-за фрагментарности материалов принятая автором система во многих своих частях не отражает действительных внутривидовых отношений и требует доработки. Д. Мич в пределах Палеарктики опирается на обзор Покока, а для Неарктики принимает систему американских зоологов [например, Hall, Kelson, 1959]. В целом для всего ареала он указывает 32 подвида волка, что вряд ли соответствует истинной таксономической структуре этого вида.
Более обстоятельно внутривидовая систематика волка рассмотрена в региональных сводках [Miller, 1924; Petrov, 1928; Огнев, 1931; А11епт 1938; Рососк, 1941; Young, Goldman, 1944; Новиков, 1956; Hall, Kelson,. 1959; Ellermann, Morrison-Scott, 1966; Гептнер и др., 1967; Harrison, 1968, Corbet, 1978]. Однако трактуется она весьма противоречиво. Особенно велики расхождения в оценке палеарктических волков.
Для Северной Америки в работах последнего полувека всегда принимается более 20 подвидов. При этом расхождения в числе подвидов, принимаемых разными авторами, практически отсутствуют, поскольку все они почти без изменений воспроизводят систему, предложенную Голдме-ном в 1944 г. В работах по систематике волков Старого Света, которые-можно отнести к современному периоду, выделяется до 12—15 подвидов^ Самую дробную систему — 9 подвидов для территории СССР и еще, по» крайней мере, 6 для других частей Палеарктики — принимают В. Г. Гептнер с соавторами [1967]. В сводке Эллерманна и Моррисон-Скотта* [Ellerman, Morrison-Scott, 1966] для всей Палеарктики указано 12 подвидов. Принятые авторами подвиды по своему объему не всегда равноценны. Например, для Западной Европы указанные авторы принимают пять подвидов, а для территории СССР — только четыре. Впрочем, сходное число подвидов для СССР приводят и некоторые советские зоологи [Новиков, 1956; Громов и др., 1963]. Крайней «объединительской» точки зрения придерживается Корбет [Corbet, 1978], считающий, что из-за кли-нального характера изменчивости большинства диагностических признаков на территории Палеарктики дискретные подвиды выделены быть немогут.
Одна из сложностей построения внутривидовой системы волка состоит в том, что изменчивость окраски волосяного покрова, размеров тела ж черепа в пределах ареала носит клинальный характер. С другой стороны, значительные затруднения связаны со скудостью морфологического материала из ряда обширных частей ареала (особенно Сибирь и Центральная Азия) и из тех местностей, где волки недавно были полностью или почти полностью истреблены. Зачастую из этих мест формы были описаны по единичным, иногда «уклоняющимся» экземплярам. Невозможность проверки на более репрезентативной выборке указанных в оригинальных описаниях особенностей таких форм не позволяет обоснованно судить о реальности их отличий от других подвидов.
В настоящем исследовании при разработке внутривидовой системы волка были учтены все характеристики, которые могли бы — при недостаточности морфологического материала и несопоставимости диагнозов отдельных подвидов — прояснить общую картину подвидовой дифференциации. Надежно сопоставимыми в пределах всего ареала диагностическими признаками могут быть кондилобазальная длина черепа, которую, видимо, можно рассматривать как показатель его общих размеров, и тип окраски волосяного покрова. Ограничение числа диагностических признаков, вуалирующее другие содержащиеся в оригинальных описаниях различия между некоторыми подвидами, тем не менее на современном этапе изучения подвидовой системы волка имеет определенные преимущества. При такой системе диагностики различия между выделенными формами всегда эквивалентны, а характеристики отдельных подвидов из любого участка ареала сопоставимы. Территориальные изменения размеров и окраски у волков, судя по всему, весьма тесно скоррелированы с градиентом ландшафтно-климатических условий и, очевидно, носят адаптивный характер, отражая специфику адаптивной радиации его внутривидовых форм. Существование данной сопряженности в известной мере устраняет и затруднения территориального разграничения подвидов, связанные с клинальностью географической изменчивости. Вероятно, границы подвидов чаще всего следует совмещать с границами природных географических зон .

Широкой индивидуальной изменчивости подверя^ена окраска волосяного покрова, В целом для вида обычно выделяются три «цветовые фазы». Нормальный тип окраски характеризуется смесью серо-бурых, охристо-ржавых ж палевых тонов, различные сочетания которых определяют основные закономерности изменчивости окраски. Эта «серая фаза» преобладает в большинстве популяций. «Белая фаза» характеризуется преимущественным развитием белого или белесого оттенка. Волков чисто белой окраски, видимо, не бывает; даже у наиболее светлоокрашенных «белых волков» всегда имеются темные остевые волосы, более густо расположенные по средней линии спины, и довольно часто присутствует желтоватый оттенок. Звери «белой фазы» обычны для северных частей ареала в Новом Свете, изредка встречаются в западных и центральных областях США и на севере Евразии. «Черная фаза» отличается преобладанием буровато-черного или темнобурого тона, особенно па спине и боках тела. Чисто черных волков, как и чисто белых, не встречается. В Старом Свете волки «черной фазы» довольно обычны в горных местностях Центральной Азии и на Пиренейском полуострове; на территории СССР практически не встречаются. В Северной Америке звери «черной фазы» встречаются повсюду; более обычны они на юго-западе США и в некоторых местностях на северо-западе материка.
Сезонные различия в окраске выражены не слишком резко. Зимние волки несколько светлее, чем летние. Сезонные изменения волосяного покрова типичны. Зимний волосяной покров высокий, очень густой и пушистый, с хорошо развитой подпушью. Летний волосяной покров во всех широтах значительно ниже и реже зимнего, более грубый и жесткий, с менее развитой подпушью.
Значительная индивидуальная изменчивость свойственна размерам и массе тела. В пределах ареала общая длина тела взрослых особей колеблется от 82 до 160 см, длина хвоста от 29 до 52 см, длина задней ступни от 16 до 25 см, высота уха от 9 до 19 см. Масса тела от 19 до 80 кг.
Индивидуальная изменчивость размеров черепа также высока. У самцов средний для вида коэффициент вариации, вычисленный по совокупности признаков, равен 4,26. Коэффициент вариации отдельных признаков в разных выборках колеблется от 1,30 до 8,44. К числу наиболее изменчивых признаков относятся высота и диаметр основания коронки верхнего клыка, ширина черепа в межглазничной и заглазпичной области, длина хищнического зуба; наименее изменчивые признаки — кондилоба-зальная длина черепа, длина твердого неба, верхнего зубного ряда и нижней челюсти.

Половой диморфизм. Закономерности половых отличий окраски волосяного покрова и морфологических признаков волков до сих пор изучены недостаточно полно. Сложилось мнение, что различий между самками и самцами по цветовым особенностям волосяного покрова не существует [Гептнер и др., 1967].
Сведения о различии полов по размерам и массе тела немногочисленны и весьма фрагментарны. Самцы обычно крупнее самок; эти отличия значительнее в массе тела зверей и менее заметны в их размерах. Средняя масса самок составляет от 80% До 85% средней массы самцов, а общая длина тела самок от 87%) до 98% длины тела самцов.
Половой диморфизм в размерах краниологических признаков исследован несколько подробнее. Различия между полами по размерам черепа достаточно отчетливы и составляют в среднем 4—7% [Jolicoeur, 1959, 1975; Россолимо, Долгов, 1965]. У волков с территории СССР размеры признаков, характеризующих основные отделы черепа, в среднем составляют у самок от 92 до 97% тех же показателей у самцов . В Северной Америке соотношение размеров в основном того же набора признаков у самок и самцов выражается также в 92—97% .
Различия полов по пропорциям черепа также весьма отчетливы. У самок череп в целом несколько уже, чем у самцов; скуловая ширина, ширина черепа на уровне хищнического зуба, в межглазничной и за-глазничной области относительно кондилобазалыгой длины у них меньше, чем у сахмцов. Относительно более длинная у самок лицевая часть черепа, а также костное небо и верхний зубной ряд. Они имеют также более короткий относительно длины верхнего ряда зубов хищнический зуб и меньший диаметр клыка.
Определенные различия между самцами и самками отмечаются в степени индивидуального варьирования размеров черепа. На материалах из европейской части Союза [Россолимо, Долгов, 1965] показано, что у самцов череп менее изменчив. Коэффициенты вариации разных признаков у них обычно в 1,5—2 раза ниже, чем у самок. Заметнее всего эти отличия в изменчивости высоты клыка, коэффициенты вариации этого признака у самцов составляют 4,4, а у самок 8,7.
По материалам с территории нашей страны отличия полов обнаруживаются также в диапазоне географической изменчивости признаков. Пространственное варьирование размеров черепа, подобно индивидуальному, у самок всегда шире, чем у самцов. У первых диапазоны изменчивости разных признаков — отличия средних величин признаков в наиболее различающихся популяциях, отнесенные к максимальной средней величине, составляют 7,0—18,4% и у вторых — 5,9—15,1%. Одновременно у самцов и самок географически более или менее изменчивыми оказываются разные признаки. Например, у самок сильнее всего варьирует ширина черепа в заглазничной области, длина хищнического зуба и диаметр клыка, у самцов размеры двух последних признаков, напротив,весьма постоянны, а сильнее варьирует ширина черепа на уровне хищнических зубов и в межглазничной области.
Степень различий абсолютных и относительных размеров черепа самцов и самок подвержена географическим изменениям. Из 13 признаков, варьирование которых изучено на территории нашей страны, заметнее всего меняются в пределах ареала половые отличия в ширине черепа в межглазничпой области и в скуловой ширине. Отношение размеров этих признаков у самок к их размерам у самцов меняется от выборки к выборке от 85—89 до 97—100% (табл. 2). На территории Северной Америки из четырех признаков — кондилобазальной длины, скуловой, межглазничной и заглазничной ширины — географическая изменчивость половых различий значительно шире для двух последних. Указанный индекс для них составляет 86—99 и 90—111%, а для кондилобазальной длины — 92—96 и скуловой ширины 90—95% (табл. 3). Географическая изменчивость степени полового диморфизма, как правило, не обнаруживает какой-либо закономерной направленности, и обычно для отдельных признаков территориально не совпадает.

Самый крупный представитель рода Canis и семейства Canidae. У взрослых самцов длина тела до 160 см (не менее 80 см), высота в плечах до 100 см, масса до 80 кг (не менее 23 кг), кондилобазальная длина черепа до 270 мм (не менее 180 мм). Телосложение мощное; голова крупная; хвост толстый, приблизительно равен половине длины тела; уши стоячие. Дистальный край каждой из носовых костей без внутреннего выступающего вперед угла, так что линия совместного переднего' края носовых костей без срединного выступа. На основной затылочной кости у передневнутренней стороны слухового барабана имеется вздутие в виде валика. Орбитальный угол небольшой, 40—45°. Слуховые барабаны более крупные и округлые, чем у сходных по размерам представителей С. familiaris. Лабиальный цингулюм М1 узкий, слабо развит, сужается или с перерывом в средней части. В кариотипе 2N = 78, FN = 80. Высоко «социален», с развитой иерархической структурой стаи.