Все о волках

Расчленение стада мы рассматриваем как существенный этап охоты на животных в группе. Волки стремятся разогнать стадо или отбить из группы одну или несколько особей. Конкретные приемы достижения этой цели варьируют: отвлечение внимания вожака, неожиданный бросок, атака с противоположных сторон, проникновение внутрь стада для создания паники, но наиболее часто — нападение па отдалившихся от группы животных.
Только отчленение от стада овцебыков или бизонов одиночного старого самца или самки с теленком сулит волку успех при добывании столь сильных животных. В начале преследования сайгаков, дзереяов или северных оленей хищники обычно создают испытательную ситуацию, расчленив стадо па группы, и уже затем устремляются за несколькими животными или за одиночкой.
А. Н. Кудактип [1981] наблюдал нападение двух зверей па семью кабанов. При появлепии на поляне хищников полуторамесячные поросята сгрудились около матери. Один волк стал обходить выводок по кругу. Второй остался на месте. Когда они оказались друг против друга, один из волков сделал выпад в сторону кабанов. Свинья бросилась ему навстречу. В это время второй зверь схватил по* росепка и скрылся в кустах, свинья устремилась за ниж. Тогда оставшийся волк схватил и утащил другого.
При нападении на стада копытных волки используют гои по фронту, когда они не врываются в глубь стада, а гонят его, пока одно или несколько животных не выбьются из сил и не отстанут. Непосредственные наблюдения [Murie, 1944; Crisler, 1956; Слудский, 1962] показали, что такие животные уже через несколько минут погони теряют скорость, отделяются от остальных и становятся легкой добычей. Волки, в свою очередь, обычно не гонят стадо долго и, если слабых животных не обнаруживают, прекращают погоню. Хищники словно «выжимают» из стада слабых животных.
Помимо основного способа охоты с подхода, применяемого в различных вариантах (при случайной встрече или с предшествующим поиском, со обкрадыванием и преследованием или без них), волки используют другие приемы, некоторые из которых подтверждают высокий уровень рассудочной деятельности хищника.
Нагон. Обнаружив жертву или зная о ее местонахождении, стая волков разделяется па две части. Одни прячутся в засаду, другие становятся загонщиками» Засада устраивается на пути вероятного хода вспугнутой жертвы (рис. 137). Прием применяется при охоте на различные виды копытных (и даже зайцев) во всех ландшафтах. Иногда после удачного применения этого способа охоты на небольшом участке в 10—40 м друг от друга одновременно находили по 3—12 трупов сайгаков, зарезанных волками [Слудский, 1962]. Охотятся нагоном волки на джейранов [Дюков, 1930; Демчуг, 1957], косуль [Фетисов, 1953], кабанов [Кудактин, 1981] архаров [Вырыпаев, 1980] и других животных.
Облава, или загон, заключается в преследовании жертвы с перехватом на пути. Способ основан на стремлепии многих животных убегать от преследователя не по прямой, а по кругу. Обнаружив жертву, волки опять же разделяются на две или несколько групп. Одни гонят ее, другие движутся наперерез, когда жертва отклоняется в сторону. Перехватчиков обычно меньше, чем преследователей. Нередко хищники гонят жертву, двигаясь параллельными курсами. При этом эстафету преследования принимают звери на том фланге, в сторону которого сместился путь движения жертвы. Согласованность действий в такой коллективной охоте очень велика. Смепа ролей гонщиков и перехватчиков экономит силы преследователей. Подобные охоты наблюдали за кабаргой, лосем, косулями, сайгаками [Слудский, 1962]. Так же волки охотятся на зайцев [Каверзнев, 1933].
Оклад. Прием состоит в окружении жертвы, взятии ее в «клещи» или в «кольцо». Прием эффективен как в отношении одной, так и группы особей, стада, но применяется главным образом к неспособным к активной обороне животным. В. В. Козлов [1966] наблюдал волчью охоту окладом на косуль. Стая из семи волков, заметив в полосе бурьяна косулю, разъединилась. Три хищника двинулись по одной стороне зарослей, три — по другой. Седьмой зверь, дождавшись, когда его собратья полукольцом охватили полосу бурьяна, направился в центр оклада и вскоре выгнал оттуда трех косуль. Окруженные животные стали метаться, наталкиваясь то па одного, то на другого и вскоре были убиты.

Поведение волков при использовании добычи широко варьирует. Уже умерщвляя жертву, волк зачастую одновременно и пожирает ее. Он рвет куски мяса и сухожилия, все время мотая головой, прижимая жертву лапами к земле, всегда стоя, поспешно отрывает большие куски и сразу же проглатывает их. Небольших животных группа волков обычно съедает полностью; так, ничего не остается от убитых новорожденных косуль, оленей, лосей. Мелких домашних и диких животных волки обычно уносят в укромное место. Поймав суслика, волк быстро скрылся с ним в зарослях [Залозных, 1980]. Зверь тащит свою жертву в зубах, высоко подняв голову на мощной шее. В некоторых случаях, держа добычу зубами за шею или другую часть тела, несет ее па спине. Волк может длительное время тащить овцу или козу, не оставляя ее даже, когда слышит крики бегущих к нему пастухов [Козлов, 1968]. А. А. Слудский [1962] наблюдал крупного волка, который в зубах нес сайгаченка весом в 10,9 кг. Позже он спрятал его, забросав землей и травой. Известен случаи, когда хищник, задавив собаку, отнес ее на 400 м и тщательно укрыл мхом. Матерый волк может нести даже борзую собаку, старые волки вдвоем способны вытащить из тины на крутой берег лошадь [Сабанеев, 1877]. Вспоров брюхо лося и оставив на месте кишки и желудок, волки в Березинском заповеднике оттащили тушу волоком на значительное расстояние [Литвинов и др., 1979]. Г. П. Дементьев [1933] сообщает, как волк с овцой в зубах перепрыгнул высокую изгородь и потом пробежал более километра.
Насыщаясь крупной добычей, голодные волки могут, видимо, утилизировать в первую же ночь очень большое количество мяса, возможно, до 10 кг в среднем на одного зверя. Подобпого рода указаний в литературе много [Соколов, 1951; Афанасьев и др., 1953; Наумов, 1967]. На Айл-Ройале стая из 15—16 зверей в несколько приемов в течение суток съела лосенка весом примерно 135 кг [Mech, 1970]. Там же, несколькими годами ранее, наблюдали два случая, когда 7—8 волков съели около 3Д туши взрослого лося за 2 дня, т. е. около 8 кг мяса на одного зверя в день [Cole, 1957]. На западе Канады 4 волка съели большую часть самки чернохвостого оленя за 4 часа; за 5 дней стая из 3 волков съела 2 чернохвостых оленей и теленка вапити [Cowan, 1947]. Если зверей не тревожат, они остаются поблизости на дневку и большая стая за несколько суток практически полностью съедает i взрослого лося. В условиях преследования звери насыщаются однократно' и покидают район охоты [Бибиков, 1980]. Тогда остатки жертвы используют другие животные.
Слабо изучено запрятывание волками части добычи. В каких случаях звери делают запасы? Сведений об этом почти нет. П. А. Мертц [1953] встречал по обочинам волчьей тропы, идущей от места ночного пиршества, отрыгнутые куски мяса. Он предполагает, что голодные звери набивали желудок мясом сверх физиологической нормы, но вскоре после принятия пищи освобождались от нее. По наблюдениям Б. Т. Семенова [1979], волки широко используют способность произвольно отрыгивать пищу, содержащуюся в желудке, для переноса своей добычи частями в другие места и укрытия ее от конкурентов. При кормежке на туше крупной жертвы звери неоднократно отбегают в сторону, иногда до 200 м, отрыгивают проглоченное мясо, зарывают его в снег или в землю. Порции такой отрыжки колеблются между 2,5 и 6 кг. Таким образом, наблюдатель, обнаружив и осмотрев тушу, на которой кормились волки, получает неверное представление о прожорливости хищника.
По наблюдениям А. Н. Кудактипа (устн. сообщ.) 13 февраля 1977 г. в Кавказском заповеднике пять волков растащили за ночь самку оленя, массой не менее 100 кг. На месте гибели оленя остались часть содержимого желудка, клочки шкуры, череп. При троплении удалось обнаружить восемь сделанных волками кладовых, состоявших из кусков мяса и костей конечностей. Общий вес найденных останков превышал 30 кг. В другом случае 25 февраля 1974 г. по следам на снегу высотой 40 см выяснили, как волк нес заднюю ногу оленя (весом около 8 кг) более 3 км.
Оригинальны наблюдения и В. П. Вологова в Калининской обл. В марте три: прибылых волка па приваде съели по 1,5—2 кг мяса, оттащив остатки па расстояние 1—2 км. Это — постоянная привычка волков, но запасы трудно обнаружить. В мае 1981 г. только с помощью лайки были обнаружены спрятанные части туши годовалого и взрослого лосей на расстоянии до 2 км от логова (голень передней ноги взрослого лося, две задние ноги годовалого лося, четыре куска мяса по 1—3 кг, хвост теленка).
К поведению волков, связанному с использованием добычи, следует отнести также периодическое посещение ими мест прежних удачных охот, где нередко остаются крупные кости или куски шкуры жертвы. Звери хорошо помнят такие места и обязательно их обследуют, отклоняясь от пути своих переходов.
Итак, существующие приемы волчьих охот весьма разнообразны. Они позволяют волку успешно добывать как диких, так и домашних животных, действуя в одиночку, малой группой или стаей, использовать -особенности местности, жизненный уклад человека, физические, экологические и поведенческие особенности жертв. Богатство охотничьих приемов — одна из главных причин необычайной экологической пластичности волка, способности выдерживать интенсивное преследование. Частота использования различных охотничьих приемов волками не одинакова. Их применение лимитируется возрастом и опытностью зверей, размером стаи, наличием падали и других бросовых кормов, видовым составом и численностью жертв, природными особенностями местности и многими другими условиями. По данным В. А. Вырыпаева [1976] из 93 групповых волчьих охот на Западном Тянь-Шане с использованием подкарау-ливания на пути следования добычи имелась только одна, нагон отмечен в 19 случаях, оклад — девять раз. Этап скрадывания входил в процесс охоты в 25 случаях, «бросок накоротке» и преследование — 35 раз, облава же или загон использовалась четыре раза.
Наиболее распространены различные варианты охоты с подхода и броска накоротке с использованием природных условий и преимуществ группового образа действий. Набор охотничьих приемов варьирует в разных ландшафтах и регионах. Например, волки открытых пространств .лишены возможности пользоваться преимуществами горных склонов и каменистых россыпей. Однако овраги, водомоины, вязкий грунт солончаков постоянно используются ими среди вариантов широко распространенного приема загона «в угол». Сибирские и дальневосточные волки чаще других выгоняют свою жертву на лед, благодаря тому, что наледи на многочисленных здесь речках встречаются в этом регионе чаще, чем в других.
В использовании волком охотничьих приемов есть сезонные особенности. Летом волки охотятся главным образом в одиночку, часто используя скрадывание жертвы, в их добыче много мелких животных, детенышей. Зимой, когда увеличивается стайность волков, они чаще практикуют групповые охоты; среди жертв преобладают крупные животные. Распространенность некоторых способов охоты со временем претерпевает изменения. Например, если раньше волки часто охотились возле селений и в них, то теперь, когда мелких деревень стало меньше, этот прием используется реже. Мышкование волков по свежей пахоте сформировалось лишь после появления тракторов. Идущий за плугом человек пугал волка, теперь он стал невидим в тракторной кабине.
Наблюдая волчонка дома, приходишь к выводу, что в изначальной, инстинктивной основе становления охотничьего поведения волка лежат три этологические особенности, заметные уже на ранних этапах развития, а именно: стремление догнать убегающий объект, затаиться при его приближении, действовать сходно с мышкующим животным. В этих неловких действиях щенка проглядывают будущие стадии и способы добывания жертвы: преследование, засада и мышкование. Если волчат несколько, то в их играх можно проследить прообразы еще трех будущих групповых охотничьих приемов, которые названы облавой, нагоном и окладом. Таким образом, фундаментом охотничьего поведения, видимо, можно считать шесть способностей, три из которых проявляются при одиночном и еще три при групповом содержании волчат. Все остальные черты охотничьего поведения взрослых зверей формируются за счет научения и передачи опыта родителей, а также на основе элементарно-рассудочных способностей, природной сообразительности.
Хищническое поведение волка, несмотря на свою инстинктивную основу, чрезвычайно пластично в начальных стадиях реализации. Вид, голос и запах жертвы не вызывают автоматического нападения, даже' когда она вблизи. Примеров тому немало. Но чем ближе намерения и действия хищника к завершению хищнического акта, тем автоматичнее, безрассуднее, необратимее становятся его поступки. Особенно у взрослого зверя, имевшего опыт охоты и умерщвления жертвы. Именно этим можно объяснить дерзость волка, рвущего овец на глазах у пастуха, бесполезно пытающегося криками и палкой отогнать хищника. Бессмысленная резня оленей или овец в количестве, намного превышающем потребности стаи, которая большей частью не возвращается к этому месту, является результатом автоматического развития завершающей стадии хищнического инстинкта, когда вкус, вид и запах крови жертвы выступают в качестве релизера последующей цепи рефлекторных действий. Необратимость поступков волка на конечном этапе осуществления хищнического инстинкта присуща и молодому животному, не имеющему охотничьего опыта. Полуторамесячный ручной волчонок, никогда не видевший мяса, найдя во время прогулки выпавшего из гнезда птенца дрозда, схватил его. Несмотря на угрозы, сильные удары рукой он сжал челюсти так, что их удалось разжать лишь с большим трудом, после чего волчонок остервенело набросился на человека, чего ранее не наблюдалось.

Хищничество крупных плотоядных, включая и волка, оказывает существенное влияние на численность популяций копытных, по крайней мере некоторых видов [Errington, 1946]. В то же время оно может служить важным регулирующим механизмом [Murie, 1944; Mech, 1970; и др.] и быть ощутимым в тех случаях, когда годовой прирост в популяциях копытных используется человеком полностью [Rausch, 1969]. В связи с этим некоторые авторы [Presnall, 1950; Murie, 1957] считают, что волки не представляют угрозы для дичи и не причиняют ей особого ущерба в условиях, где сохраняется природное равновесие. Поэтому в естественных ценозах нет оснований расценивать крупных хищников как деструктивный элемент. Там, где чрезмерно увеличилось число копытных, сильно повреждается лесная растительность, поэтому волка считают полезным для равновесия биоценоза [Raush, 1967; Glasser, 1978].
При хозяйственной оценке деятельности волка обычно исходят из того, как много он изымает копытных, которых с успехом мог бы использовать человек. Это особенно касается промысловых районов и охотничьих хозяйств. В этих условиях оценка его охотничьей активности приобретает уже негативный характер [Козлов, 1955; Макридин, 1968, 1978; Кистяковский, 1971; Елисеев, Плотников, 197S; и др.]. Наиболее распространенный аргумент, выдвигаемый против волка, заключается в том, что, увеличиваясь в числе, он резко сокращает население «полезных» животных, в частности копытных. Это происходит во многих местах, и при определенной экологической или хозяйственной обстановке популяция копытных может сокращаться довольно заметными темпами. Однако при анализе подобных фактов необходимо всесторонне знать многие причины, которые могли прямо или косвенно способствовать хищничеству волка. Довольно часто только присутствие в угодьях волка служит безусловным доказательством его ответственности за уменьшение поголовья копытных.
В нашей стране и за рубежом широко известны факты интенсивного роста численности популяций копытных при обилии волков, которые не в состоянии были сдержать высокие темпы размножения своих жертв. Это происходило с лосем [Калецкая, 1961; Бородина, 1964; Заболоцкая, 1967; Червонный, 1975, и др.; Leopold, Darling, 1953; Pimlott, 1961], косулей [Северцов, 1940; Филонов, 1974], сайгаком [Слудский, 1962], пятнистым оленем в Хоперском заповеднике [Казневский, 1979].
B. Я. Гаросс [1979] описывает более сложный случай, когда хищники быстро снизили плотность населения косули до уровня, который в дальнейшем сохранялся даже при увеличении численности волка. Не случайно
C. С. Шварц [1971] предостерегал против упрощения взаимоотношений хищника и жертвы до схемы — увеличение численности жертвы вызывает рост числа хищников, а увеличение последних сокращает поголовье жертв.
Известны случаи необычайно активного хищничества волка, в результате которого популяции копытных значительно уменьшались в размере. Такие факты описаны, и они касаются в первую очередь глубокоспеж-ных районов (или глубокоснежных зим). В угодьях, где хозяйничают и охотники и волки, последние могут способствовать сокращению популяции, т. к. суммарное изъятие животных из нее может значительно превышать годовой прирост. В 1968—1974 гг. в северо-восточной Миннесоте сильно сократилось поголовье белохвостого оленя, причиной которого послужила высокая плотность населения волка. Суровая зима 1968/69 г. с рекордной высотой снежного покрова позволила волкам добыть гораздо больше оленей, чем в обычные зимы. Это способствовало увеличению численности хищника, от которого телята страдали в первую очередь. Самки, пережившие тяжелую зиму, принесли ослабленных телят, которые стали легкой добычей волка в течение лета [Mech, Karns, 1977]. Таким образом, необычайно суровые зимы способствуют усилению хищничества волка и в течение лета.
При близких контактах копытных животных с волками и те и другие ведут себя по-разпому. В Рязанской обл. лоси даже в период малоснежья держались на строго ограниченных кормовых участках, где вместе с ними находились и волки. «Создавалось впечатление, что лоси и волки мирно уживаются на одном и том же .небольшом клочке леса [Постников, Теплов, 1960]. В Алтайском крае в Кытмапов-ском районе некоторые охотники установили, что лоси не боятся волков, хотя в помете хищников большую часть составляла лосиная шерсть. Наблюдали, как волк прошел в 50 м от трех лосей на лежке. Последние даже не встали. В течение весны 1979 г. у логова волка видели несколько раз двух лосей. Был случай, когда волки прошли не далее 100 м от лосихи с лосенком, посмотрели в их сторону и ушли [Бондарев, Собанский, глава 8]. Бывает и так — лоси сами идут к волкам. В ноябре 1963 г. стая волков шла по гребню горы в центре Башкирского заповедника. Неожиданно самый крупный волк бросился вниз, где всего в каких-нибудь 25—30 м вскочил с лежки лось. Метров через 40 от этого места, в редколесье, лось был остановлен стаей и стал защищаться. На лося нападали только два наибо-.лее крупных волка, остальные кружились не ближе 10—15 м. Судя по следам, к месту боя подошли два лося, лежавшие поблизости. После этого волки оставили лосей и ушли. В 1976 г. на Алтае наблюдали, как 17 волков напали на лося. К окруженному хищниками лосю бросился другой, находившийся где-то рядом, и они вдвоем отбили атаку стаи [Бондарев, Собанский; глава 8].
Нападающим на копытных волкам успех сопутствует далеко не всегда. Чаще всего животные убегают, и преследователям не всегда удается догнать их. Об успешности нападения хищников на лосей можно судить по отношению числа обнаруженных волками жертв к числу убитых. Анализ охот волков за бараном Далла, карибу, лосем и другими видами показал низкий процент их успеха. В национальном парке Айл-Ройал в 1959—1961 и 1972—1974 гг. были проведены наблюдения за отдельными охотами волков . В первом случае успешность охот равнялась около 6%, а во втором —около 4% [Mech, 1970; Peterson, 1977]. О результатах охот волков на оленей известно мало, но и эти сведения показывают, что их успешность была очень низкой, по крайней мере зимой. Из 14 оленей, преследовавшихся стаями волков, только один олень (6,7%) был убит [Mech, Frenzel, 1971]. Приведенные примеры показывают малую уязвимость жертв волка, которая может увеличиваться при •определенных условиях. По-видимому, успешность охот была бы еще ниже, если бы ей не сопутствовали различные косвенные факторы. Очень часто волк завершает то, что было начато голодом, болезнями, травмами, .неблагоприятными погодными условиями и т. д.

Хищники служат основной причиной индивидуальной гибели растительноядных животных и играют большую роль в поддержании экологического и физиологического благополучия популяций последних. Через хищничество осуществляется один из аспектов естественного отбора. В условиях заповедников он был чрезвычайно ослаблен в периоды жесткой борьбы с хищниками. Последнее способствовало в ряде случаев прогрессирующему росту численности копытных, что приводило к ухудшению «качества» их популяций и мест обитания. Это выражалось в нарушении оптимальной структуры населения копытных, снижении продуктивности, уменьшении весовых и линейных размеров животных, возрастании восприимчивости к заболеваниям, увеличении числа случаев различного рода естественных травм, физических уродств, усилении зараженности экто- и эндопаразитами [Заблоцкая, 1964; Соломатин, 1974; Тимофеева, 1974; Филонов, 1977; Печенюк, 1979; Казневский, 1979; и др.].
В период блокирования хищничества волка и других крупных плотоядных доля «неполноценных» копытных увеличивалась. При новой вспышке численности волков в первую очередь истребляются дефектные особи. В такие моменты особенно ярко бросается в глаза так называемая «санитарная» * роль этих зверей. В Хоперском заповеднике из 13 пятнистых оленей, убитых волками зимой 1976/77 г., все имели прижизненные дефекты: уродства, травмы, ненормально развитый скелет, обилие экто- и эндопаразитов [Печенюк, 1979]. Копытные животные с различного рода физическими травмами чаще всего встречаются в районах интенсивного промысла. Со времени открытия охоты на копытных в угодьях появляются раненые звери, которые становятся легкой добычей волка. В Ленинградской обл. большинство взрослых лосей, убитых волками, в первую половину зимы, составляли подранки, число которых резко возрастает в период охоты [Тимофеева, 1974]. В конце 60-х —начале' 70-х годов у благородных оленей Воронежского заповедника в отсутствие волка зараженность гельминтами достигла 100% [Соломатин, 1974]. В районе Приокско-Террасного заповедника, где плотность населения лосей была очень высока, около 80% взрослых животных были инвазирова-ны цистицерками [Заблоцкая, 1964]. Копытные, зараженные гельминтами, в первую очередь уничтожаются волками.
В Дарвинском заповеднике без волков лоси стали страдать от дерматомикозов. По мере увеличения их численности больные лоси встречались все реже и, наконец, заболевших совсем не стало [Калецкая, 1973]. Связь между гибелью лосей от волков и болезней за 22 года выражалась отрицательным коэффициентом корреляции (г = —0,49+0,19; /?>0,05=2,1). Приведенные факты свидетельствуют о том, что хищничество в значительной степени влияло на «неполноценных» особей копытных и в целом улучшало состояние популяции. То же наблюдали в популяциях карибу [Crisler, 1956], чернохвостых оленей в Британской Колумбии [Cowan, 1946], белохвостых оленей в Миннесоте [Mech, Frenzel, 1971], лосей на о-ве Айл-Ройал (Allen, 1963; Mech, 1970] и т. д.
Ряд авторов приводят факты, подтверждающие, что волки убивают вполне здоровых, в расцвете сил животных и никакой избирательной функции не выполняют. В связи с этим интересны исследования, проведенные в Миннесоте с интервалом в 20 лет. Олсон [Olson, 1938] сообщает, что большинство убитых волками лосей были старые и больные. Стен-лунд [Stenlund, 1955] пишет, что все убитые волками животные были в отличном состоянии, а оценка Мича [Mech, 1970] совпадала с данными Олсона. Коленоски [Kolenosky, 1972], изучавший отношения волчьей стаи с популяцией белохвостых оленей, тоже считает, что в целом большинство животных, добытых волками, были в отличном физическом состоянии. В нашей стране ряд исследователей, работающих главным образом на опромышляемой территории, считают, что волки изымают из популяций копытных животных здоровых и сильных особей и никакой «санитарной» функции не выполняют.
Таким образом, мы сталкиваемся с двумя полярными точками зрения, сторонники каждой из них приводят достаточно убедительные доводы. Противоречивость таких оценок хищничества волков только кажущаяся, и одна не исключает другую, ибо сделаны они в различных условиях, в различное время и отражают различное состояние популяций и хищника и жертвы, неадекватно реагирующей на волка. Очевидно, для ответа на вопрос, играет ли волк селективную роль в популяциях копытных, необходимо привлечь обе точки зрения. При резко сниженной численности волка и нарушении иерархического структурирования в его стаях усиливается избирательность добычи, и среди жертв волка мы чаще находим ослабленных, травмированных и т. д. Наоборот, при достаточно высокой численности хищника, обеспечивающей оптимальный состав его стай, избирательность снижается, и элиминация приобретает более общий характер. Если популяция копытных находится в силу каких-то обстоятельств в плохом состоянии, то волки в большом числе добывают преимущественно дефектных особей. По прошествии какого-то времени положение может измениться, и качественно улучшившаяся популяция копытных начнет терять от хищничества и вполне здоровых, сильных животных. Неслучайно большое число сообщений о том, что волки выполняют свою «санитарную» функцию, поступает в первую очередь из заповедников, национальных парков, резерватов. Часто здесь копытные существуют в условиях перенаселения, высокой пищевой конкуренции, истощения кормовых ресурсов.
При любых экологических ситуациях пресс волка бывает особенно сильным на наиболее уязвимые внутрипопуляционные группы. Молодняк по сравнению со взрослыми всегда находится в более худшем положении. Исследования сеголетков и годовалых ньюфаундлендского лося [Fong, 1981] показало, что у них на протяжении зимы снижается содержание жира в костном мозге (показатель упитанности животного), в то время как у двухлетних и взрослых животных этого не происходит. Поэтому, вероятно, телята и годовалые находятся под большим кормовым стрессом, и любое ухудшение условий существования делает эту возрастную группу особенно доступной для волка. Факт, что волк убивает в первую очередь молодых и старых животных, стал хрестоматийным. С. А. Постников и В. П. Теплов [I960] писали, что он нападал исключительно на молодых лосей, и это правило не имело исключений. Из 21 находки трупов лосей, зарезанных волками в Окском заповеднике зимой 1952 и 1955 гг., не было ни одного старше полутора лет. В Кировской обл., по данным мартовских учетов 1973 г., от волка погибали в основном лоси в возрасте до года [Глушков, 1979]. Е. К. Тимофеева [1974], анализируя данные нападения волков на лосей в Ленинградской обл., отмечает, что в течение зимы погибли 34, из которых 13 приходилось на сеголеток и годовиков. В печорской тайге появившиеся в 60-е годы волки стали охотиться преимущественно на молодых лосей [Язан, 1972].
От волка в достаточно большом количестве погибает молодняк кабанов. В. П. Теплов [1938] считает, что в Кавказском заповеднике к октябрю гибнет более 55% поросят, в основном от волка. О преимущественной гибели поросят в низовьях р. Или пишет А. А. Слудский [1956], а в Беловежской пуще — В. Ф. Гаврин, С. С. Донауров [1954] и П. Г. Козло [1975]. У сайгаков главный враг —волк. Самцов, истощенных за период гона, самок перед родами и новорожденных они режут помногу [Банников и др., 1961]. Весной от хищников особенно часто гибнут ягнята джейранов [Слудский, 1962]. Избирательность хищничества волка по возрасту и полу, несомненно, зависит от местных экологических условий и состояния популяций жертв. Поэтому ей свойственна временная и пространственная изменчивость. Полевые данные по гибели копытных от волка далеко не всегда дифференцированы по полу и возрасту, не всегда однородны и репрезентативны из-за ограниченного объема выборки. Даже когда накоплен значительный материал, надежно выделить более двух-трех возрастных групп (без специальных дополнительных исследований) не удается. 1973 гг. животных, сеголетки составляли 13%, а особи от шести лет и старше — 58,9%; на полуторалетпих пришлось 28,1% [Кудактин, 1979]. На о-ве Айл-Ройал .добыча волка состояла на 28% из сеголеток и 68% лосей не моложе 8 лет [Mech, 1970]. Здесь же зимой 1979/80 г. среди лосей, погибших от волка, было 37% сеголетков и 51% особей от 9 и до 17 лет [Peterson, Stephens, 1979/80].
В Алгонкинском провинциальном парке из 331 убитого волками белохвостого оленя 17% составили телята, животные от 4 до 8 лет — 68% [Mech, 1970]; в северовосточной Миннесоте: телята—17%, олени 4—14 лет —48% и остальные возрастные группы — 35% [Mech, Frenzel, 1971]. В данном случае гибель животных старших возрастных групп была немного больше, чем молодых и средневозрастных. Совершенно иную картину избирательного хищничества видим в популяции белохвостого оленя восточного Онтарио. В течение 1964—1969 гг. доля жертв различного возраста составила: 1—3 года— 40,8%, сеголетки — 30,2%, 4—7-летние — 27,1% .[Kolenosky, 1972].
Избирательность хищничества волка меняется в зависимости от экологической обстановки, например от суровости зимы или, как уже говорили выше, от состоя-лия популяции волка, в частности величины охотящихся стай, их возрастного состава и т. д. В Дарвинском заповеднике в годы относительно высокой численности волка и большого размера его стай погибало 25% сеголетков и 75% взрослых лосей (п = 126). Во второй период, когда в заповеднике не было постоянных стай и волки охотились в одиночку или парами, это же соотношение выражалось как 60 и 40% (п = Ю). Наконец, в период восстановления численности и образования крупных волчьих стай отход сеголетков и взрослых лосей составлял 22 и 78% (ге = 77). В этом заповеднике, кроме лося, достаточно многочислен и кабан, появившийся в 1968 г. 'Однако волки до сих пор избегают охотиться на него. Несколько иное положение сложилось в отношении волка и лося в Окском заповеднике. В начальный период высокой численности волка доля погибших от него сеголетков равнялась 22, а взрос-.лых — 78% (гс=85). Во второй период волка в заповеднике практически не было. Новое увеличение численности этого хищника привело к уничтожению 47% сеголетков и 53% взрослых от общего числа жертв.
На о-ве Айл-Ройал необычайно морозные и многоснежные зимы 1969, 1971 и 1972 гг. изменили отношения между волками и лосями. За семь недель 1969 г. хищники добыли 30 лосей, из которых половину составили телята. В следующие годы волки брали главным образом животных старше года, что раньше случалось очень редко [Allen, 1974].
Весенняя погода во время отела животных, по крайней мере в северных районах, тоже может повлиять на состояние животных в будущем и-способствовать более успешной охоте хищников. В Дарвинском заповеднике первые встречи с недавно родившимися лосятами приходятся в среднем за 25 лет наблюдений на 6 мая, с отклонениями от 22 апреля (1961 и 1967 гг.) до 18 мая (1972 г.). Отел у лосих, видимо, продолжается до начала июня. В это время критическим периодом в отношении температурного режима был май, в течение которого па почве случались заморозки. Число таких дней в мае в среднем (п = 2о) равняется 9 с колебаниями по годам от 2 до 16. Температура на почве опускалась иногда до —11° (1956 г.), а ее средние значения колебались от —0,5° (1959 г.) до 6° (1967 г.). Сопоставив многолетние ряды показателей выживаемости лосят к октябрю с динамикой минимальных температур на почве в мае, мы установили, что между этими переменными существует отрицательная связь (г— — 0,41±0,2; р<0,01). Однако еще более высокая корреляция обнаружена между этими показателями к следующей весне (г = — 0,54+0,2; р<0,01). Последствия влияния низких температур на новорожденных телят сказывались и в более позднее время, особенно во-второй половине зимы, когда организм испытывает значительное энергетическое напряжение, и физически не окрепшие с весны телята погибали даже в обычные зимы [Филонов, 1979]. Несомненно, такие животные' становятся жертвой хищников в первую очередь. Связь между гибелью лосей от волка с выживаемостью телят к весне выражается отрицательным коэффициентом корреляции (г= — 0,41+0,2; р=0,05), который значительно увеличивался при сравнении этих переменных в период высокой численности волка (г= — 0,63+0,24; /?<0,02).

Наглядны и географические различия. На северо-западе СССР тенденции изменений численности волка и росомахи в направлении с севера на юг противоположны [Данилов, Туманов, 1976; Данилов и др., 1979].. Во многом различна структура ареалов этих видов и на Дальнем Востоке [Юдин, 1978]. Однако там, где оба хищника обитают совместно, они осваивают практически весь спектр доступных угодий. Биотопическое разделение может проявляться лишь в преимущественном использовании разных местообитаний, зимой — вследствие неодинаковой способности волка и росомахи к передвижению по глубокому снегу. При высоком и рыхлом снежном покрове волки почти не проникают в леса водоразделов,, концентрируясь вдоль русел рек; росомахи же перемещаются без заметных затруднений почти повсюду. В Вологодской обл., например, для них особенно типичны длинные, близкие к прямолинейным переходы, не согласованные с распределением на местности водоразделов и гидрографической сети. Натолкнувшись на волчий след, росомаха обычно проходит по нему — иногда до нескольких километров. При этом, если снег глубок, она аккуратно ступает в ямки волчьего следа (рис. 141), подходит к мочевым меткам. В. П. Мак-ридин [1964] отмечал, что, следуя за волками, росомаха предпочитает идти несколько в стороне от волчьей тропы.
Мнение о возможности гибели росомах от волков высказывалось уже давно — применительно к условиям Скандинавии [Krott, 1959]. По данным, собранным на северо-западе Канады (бассейн р. Маккензи), в двух из 74 случаев нахождения трупов росомах ^последние были убиты волками. Одна росомаха стала их жертвой в капкане, другая — после погони и ожесточенной схватки, причем волков было четыре [Boles, 1977]. В литературе есть подробное и точное описание подобного факта [Burkhol-der, 1962]. На Аляске 17.111960 г. исследователи, двигаясь на легком самолете за стаей из восьми волков, с воздуха обнаружили труп росомахи. Осмотр места показал, что она подверглась нападению волков в момент, когда выкапывала из-под •снега остатки карибу. Росомаха пыталась спастись, забравшись на единственный росший поблизости куст ивы высотой около 3 м: до уровня несколько более 2 м ветви были обломаны. Тем не менее волки ее убили. О крайней редкости подобных случаев косвенно свидетельствует то, что «сосуществование» росомахи и волка в норме носит устойчивый, сбалансированный характер, без подавления или вытеснения одного вида другим.
Более того, есть данные, указывающие на положительную сопряженность в динамике численности росомахи и волка. В Лапландском заповеднике до появления волков росомахи встречались единично, а зимой 1940—1941 гг., спустя год после заселения этой территории волками, их было здесь уже приблизительно полтора десятка [Насимович, 1948]. Пе-чоро-Илычский заповедник волки заселили лишь в конце 50-х годов, причем уже к 1960—1961 гг. достигли сравнительно высокой численности. Тогда же вблизи границ заповедника развернулся промысел лосей, велась разделка туш. И то, и другое увеличило количество доступного росомахам корма, показатели их учета возросли в те годы в 3—5 раа [Язан, 1974].
Область перекрытия ареалов волка и рыси шире, чем у волка и росомахи. Сравнительно-географический анализ питания рыси показывает, что среди копытных жертвами ее чаще всего остановятся косули, причем в очень различных экологических ситуациях (Беловежская Пуща, Средний и Южный Урал, Забайкалье, Приамурье), а также кабарга, серна, иногда северный или пятнистый олени [Матюшкин, 1974а]. На этих копытных регулярно охотятся и волки, однако почти в каждом конкретном районе спектры жертв у того и другого вида различаются существенно. Например, в Якутии от волков страдают, прежде всего, изюбры и лоси, а рыси чаще добывают косуль и кабарог [Егоров, 1965J; на Кавказе волки охотятся преимущественно на оленей, а рыси — на серп и туров [Котов, 1958]. Острой пищевой конкуренции между этими хищниками нет, но, обитая на одной и той же территории, они могут ощутимо воздействовать на условия охоты друг друга.

Черты отрицательной сопряженности в размещении тигра и волка проступают на фоне крайне динамичной картины пересечений и частичного наложения их маршрутов, соприкосновения или даже переплетения охотничьих участков. Лишь, в конечном счете, это приводит к ограничению охотничьих возможностей волка и снижению его численности. Биоценотические отношения тигра и волка в известной мере аналогичны таковым в паре «волк и рысь», с той разницей, что позиции видов носят противоположный характер, а конкуренция их выражена острее. Обитание волка рядом с барсом ж ирбисом, по всей вероятности, может приводить к возникновению ситуаций, аналогичных описанным выше. Не случайно, барс, как и тигр, склонен преследовать собак [Насимович, 1941]. Однако очаги обитания барса в нашей стране столь разрозненны и невелики по площади, что оказывать сколько-нибудь заметное воздействие на численность и размещение волка он не может. Гораздо шире перекрываются ареалы и «сферы влияния» у волка и ирбиса. Предметом настойчивой охоты этих хищников иногда служат одни и те же виды копытных, например горный козел. Волки иногда кормятся у добычи ирбиса [Егоров, 1955]; сведений об пх прямых столкновениях нет. На хребте Кетмень нашли одпажды голову и остатки конечностей ирбиса, съеденного четырьмя волками, однако причина гибели ирбиса осталась невыясненной [Филь, Афанасьев, 1973].
В Бадхызе еще несколько десятилетий назад волк обитал рядом с гепардом; охотились они оба преимущественно на джейрана [Гептнер, 1956]. Какой характер носили контакты этих видов, теперь судить трудно. Что же касается различных мелких кошачьих, то они в прямые био-ценотические отношения с волком, видимо, не вступают вообще. Например, многочисленный в Кызыл-Агачском заповеднике камышовый кот (плотность популяции до 8—10 особей на 10 км2) почти не покидает густых зарослей, где используя своеобразные тоннели в зарослях ежевики, скрадывает турачей, уток, лысух; волки же предпочитают перемещаться по открытым участкам, а охотятся главным образом на кабанов.
На крайнем юге СССР ареал волка соприкасается с ареалом полосатой гиены— «классического» падалыцика. Действительно, теплокровные животные входят в рацион этого вида главным образом как падаль, чем полосатая гиена резко отличается от пятнистой [Mills, 1978]. Практически повсюду, где встречается в СССР полосатая гиена, обитает и волк. Очень вероятно, что гиена использует остатки волчьей добычи; конкретными наблюдениями это пока не подтверждено [Гептнер, Слудский, 1972].
Из собачьих фауны СССР наиболее близок в систематическом отношении к волку шакал, но при этом различия их экологических ниш очень наглядны. Географически волк сопутствует шакалу почти повсюду, однако между ними существует отчетливое биотопическое разобщение, хорошо выраженное, например, на юге Таджикистана [Чернышев, 1958]. Шакал — обитатель густых зарослей, обычно около воды; волки привязанности к таким местам не обнаруживают. Почти противоположным образом реагируют эти виды на изреживание или частичное сведение тугаев. Конкуренции из-за убежищ также нет, поскольку шакал довольствуется открытыми логовищами. Отмеченные различия проявляются и на юго-востоке Азербайджана хотя здесь экологические «интересы» волка и шакала переплетаются теснее, чем в Средней Азии.
В Кызыл-Агачском заповеднике, по данным В. С. Лобачева и А. Г. Петухова, плотность популяции шакала 10—30, волка — 6 — 10 особей на 100 км2 (данные 1976—1977 гг.). Волк существует тут преимущественно за счет кабана —96% встреч в экскрементах. Среди кормов шакала на первом месте падаль (в основном остатки добычи волков), однако относительное ее значение не столь велико—16% встреч в экскрементах. Участки обитания шакалов и волков могут частично или полностью перекрываться, но свои охотничьи маршруты они прокладывают, как уже говорилось, по-разному.
Размещение шакалов зависит, видимо, не столько от численности волков, сколько от использования территории волками-одиночками или стаями. Там, где обычно охотятся нетерриториальные звери, шакалов больше, чем на участках, где постоянно держатся волчьи стаи, даже если в первом случае плотность популяции волка выше. На общей численности шакала в Кызыл-Агачском заповеднике воздействие волка существенно не сказывается, хотя по результатам учетов за отдельные годы намечаются черты положительной сопряженности между ними. Так, в 1977 г., когда численность волков в заповеднике снизилась и остатки их добычи стали для шакалов менее доступными, количество последних тоже сократилось, причем еще заметнее.
Данные, относящиеся к другим регионам, чаще указывают на обратную зависимость. Проникая в Центральные и Заунгузские Каракумы, шакал занимает те места, где волк истреблен [Ишадов, 1978]. Сокращение численности волка — одна из вероятных причин интенсивного современного расселения шакала по лесам предгорий Северного Кавказа [Бакеев, 1978]. В Кавказском заповеднике шакалы обычно появлялись на участках, выделявшихся низкой плотностью популяции волка. Отмечены случаи, когда с ростом численности волков шакалы из таких мест исчезали (долина р. Киши). У кордона «3-я Рота» в ноябре 1977 г. А. Н. Кудактин (уст. сообщ.) нашел шакала, растерзанного стаей из 5 волков. По следам выяснилось, что волки встретили трех шакалов, начали их преследовать. Снежный покров в это время был около 20 см. Два шакала спаслись, выскочив на лесовозную дорогу; они покинули этот участок. Третий приблизительно через 250—300 м погони был настигнут.

Вред от волка животноводству бесспорен — живые и павшие домашние животные составляют существенную часть его рациона на большей части ареала. При увеличении числа волков ущерб от них домашним животным возрастает непропорционально. Возможно, это объясняется расселением хищников в густонаселенные районы при росте их численности и, наоборот, отбором специализирующихся на скоте особей при ее сокращении. Это обстоятельство, в частности, позволило в свое время В. П. Теп-лову предположить о существовании (образовании) в 50-х годах «лесных» популяций волка, основу питания которых составляли дикие копытные, а домашние животные служили им пищей крайне редко [Постников, Теплов, 1960]. Изменения численности волка в последнем столетии всегда были более резкими в европейской части СССР, поэтому именно здесь сильнее колебалась интенсивность его хищничества среди домашних животных, что и определяло резкие «перепады» в отношении человека к волку.
Следует заметить, что данные о вреде, наносимом волком животноводству, не всегда достаточно надежны из-за отсутствия специального учета. В ряде случаев они отрывочны (собирались с части территории или в отдельные годы), часто страдают субъективным подходом к оценке материала. Так, Н. Железнов [1978] установил, что в Магаданской обл. фактическая гибель домашних оленей от волка составляет от 8—12 до максимум 30% от числа отнесенных к затравленным хищниками животных. Особенно велики эти приписки для оленей и овец. Напротив, в годы невысокой численности волков сведения о фактах истребления волком домашних животных часто игнорировались. Таким образом, анализируя материалы о гибели домашних животных от волков, мы во всех случаях должны помнить о возможных ошибках и неточностях этих дапных, воспринимая их как некую условную величину, свидетельствующую как о фактическом положении, так и о господствующих в то или иное время тенденциях по отношению к объекту наших исследований.
Свидетельства хищничества волков, нападения их на скот и нанесенных убытках встречаются как в специальной, так и в мемуарной литературе, а также в ведомственных материалах уже с начала прошлого столетия, однако в большинстве случаев они относятся к конкретным местностям. Первый опыт «крупномасштабной» оценки вреда сельскому хозяйству от волка в европейской России предпринят во второй половине прошлого века В. Лазаревским [1876]. Им установлено, что в середине XIX в. в 45 губерниях волки уничтожали 179 тыс. крупного и 563 тыс. голов мелкого рогатого скота в год. Близкие показатели приводит В. Ардикуца [1973] для 70-х годов прошлого столетия па основе анализа архивных материалов за 1870—1887 гг. по 49 губерниям России.
Для конца прошлого столетия, так же как для дореволюционного времени XX в., данные о хищничестве волка отрывочны, чго косвенно свидетельствует о существенном уменьшении вреда от этого хищника в период относительно невысокой его численности. Следующий пик вредоносной деятельности волка относится к 1920—1925 гг. В Российской Федерации, на Украине и в Узбекистане в 1924/25 гг. зарегистрировано 865 тыс. голов скота, погубленного хищниками. Среди зарезанных волками животных лошади (главным образом жеребята) составили 16%, крупный рогатый скот (телята) 18,1, овцы 52,6, козы 5,8, свиньи 7,2% [Дементьев, 1933]. Н.П.Наумов [1967] писал, что к 1928 г. потери были снижены развернувшейся борьбой с ним, но до 1941 г. держались в пределах нескольких сотен тысяч голов скота ежегодно, т. е. оставались достаточно высокими. Однако значительных заявлений по этому поводу в печати не было, в связи с чем можно заключить, что они были в общем незначительными по сравнению с другими причинами гибели скота (бескормица в период содержания, болезни и т. д.).
Следующий взрыв вредоносной деятельности хищника отмечен в годы Второй мировой войны и последующие годы. Однако обзорных статей, содержащих фактические данные, по этому периоду нет, да и разрозненных — сравнительно немного. По сведениям, собранным Д. Н. Даниловым [1945], например, в Бурятской АССР в 1944 г. было уничтожено волками более 5300 голов скота, в Пензенской обл.— 8700, в Куйбышевской — 4200. В 295 колхозах Воронежской обл., расположенных в окрестностях Усманского бора, в 1946—1949 гг., волки нанесли ущерб примерно в 760 тыс. руб. [Барабаш-Никифоров, 1957]. В Кировской обл. в 1946 г. волки уничтожили 1211 лошадей, 912 голов крупного рогатого скота, 3976 овец. В 1944 г. от хищника в Тамбовской обл. погибло 8,0 тыс. голов скота [Елисеев и др., 1973]. В Калининской обл. [Зворопос, 1978] с 1947 по 1952 г. волки уничтожили 7670 лошадей, 7892 гол. крупного рогатого скота, 50 383 овцы, козы и свиньи (не считая скота личного пользования). В одном только 1948 г. волки съедали за год столько лошадей, сколько имелось тягла в двух районах этой области. В 1955 г. в Алтайском крае хищники зарезали 1856 голов скота, в том числе 1526 овец [Собан-ский и др., 1976].
В 50-х годах вред от волков домашним животным постепенно уменьшался, а к началу 60-х годов практически сошел на нет. Во всяком случае, в 60-х годах в журнале «Охота и охотничье хозяйство» сообщений о хищничестве волка было крайне мало. В 1968—1972 гг. в Архангельской обл. не зарегистрировано ни одного случая гибели скота от волков [Семенов, 1980]. В Смоленской обл., где в это время насчитывалось 180 волков, в 1970 г. ими уничтожено только 30 овец [Барнев, Никеров, 1979].
Наконец, последний подъем численности волка в 70-х годах вызвал очередную волну сообщений о его нападениях на скот. Так, только в двух совхозах на Алтае в 1971—1974 гг. волками зарезано 272 животных, преимущественно овец [Собанский и др., 1976]. В Краснодарском ripae в 1975—1976 гг. от волка и других хищников (но главным образом от волка) погибло 220 голов крупного рогатого скота, 176 овец, 13 свиней [Кудактин, 1977]. В 1975 г. число съеденных волками в СССР домашних животных достигло 18 521, в том числе на Украине — 500, в Белоруссии — 1600 голов, тогда как в 1970 г. их было всего 9380 животных [Бибиков, 1977]. В 1974—
1976 гг. в Казахстане волки уничтожили 2579 овец, 3058 лошадей, 2004 коровыР 24 верблюда [Жумадилов, Махмутов, 1979]. В 1977 г. волки в РСФСР, по данным Н. Елисеева и Д. Плотникова [1978], нанесли ущерб в размере 8—9 млн. руб., а в одной только Якутии — до 1,5 млн. руб., уничтожив в последней около 7 тыс. оленей и 1000 голов другого скота. По другим данным, в той же Якутии волки уничтожили в J 972—1978 гг., т. е. за семь лет, 6098 лошадей, 1038 крупного рога< того скота, 38 733 домашних оленей [Сухомиров и др., 1980].
Итоги ущерба от волков в некоторых республиках страны приводит А. Бородин [1979], который сообщает, что в 1977 г. в РСФСР хищники истребили 1 тыс. лошадей, 3 тыс. коров, 14 тыс. овец. В Белоруссии в те же годы потери составили 700 лошадей и крупного рогатого скота, 300 овец, 235 свиней. В. Владковский [1979] определил ущерб от волков в Белоруссии в 1977 г. в 400 тыс. руб. В целом же по стране в
1977 г. его оценили в 30 млн. руб. [Висящев, 1978; Гусев, 1981]. В целях установления действительной картины вредоносной для животноводства деятельности волка во второй половине 70-х годов собран материал о потравах хищников в 40 областях европейской части РСФСР [Прик-лонский, 1978]. В 18 областях из этого числа упоминались десятки погубленных волком животных, в 19 областях — сотни и в трех (Пермской, Саратовской обл. и Удмуртской АССР) — больше тысячи. В сумме все сведения о гибели от волков домашних животных за 1976 г. составили 15026 голов (9503 овец, 1930 телят крупного рогатого скота, 3463 домашних северных оленей и около 2% пришлось на лошадей, коров, свиней, гусей и собак).
Рассматривая приведенные выше сведения о вреде волков животноводству в 1976 г. по европейской части страны, мы видим, что почти пятая доля ущерба приходится на оленеводство, тем более это характерно для Сибири, где оленеводство распространено значительно шире.
Относительная оценка вредоносной деятельности волка может быть дана путем сопоставления количества уничтоженных им домашних животных, приходящихся на единицу обследованной площади. Если принять этот показатель, рассчитанный по данным В. М. Лазаревского [1876], для середины прошлого века в европейской части России за 100%, то ущерб от волка в 20-х годах XX в. составляет 24%. Подобный расчет для 40—50-х годов сделать нельзя из-за недостатка данных, но к концу 60—началу 70-х годов после подавления послевоенной вспышки численности волка ущерб от хищника оказался значительно ниже, чем в 20— 30-х годах. В связи с ослаблением борьбы с волками в 70-х годах численность их возросла, и они вновь стали приносить ощутимый урон скоту. Расчет данных, сообщенных А. Бородиным [1979], приводит к выводу, что по РСФСР ущерб от волков в 1976—1978 гг. составил 0,4% от того же показателя для середины XIX в., но тем не менее был достаточно заметен.
Важно сделать и еще один существенный вывод — ущерб от волков не пропорционален их численности. Это лишний раз подтверждает, что рост численности волка, прежде всего, вызывает увеличение гибели от него домашних животных. Иными словами, очевидно, в процессе регулирования численности можно достигнуть такой величины популяций волка, при которой ущерб от него будет сведен к допустимому минимуму.

Адаптации поведения. Связи птиц-падальщиков с волком отмечены давно. Видимо, не случайно как волк, так и ворон входят в число главных тотемов первых религий. Совместное существование и прочные трофические связи определили зависимость их друг от друга, взаимные приспособления в поведенческих реакциях. Как писал Н. А. Зворыкин [1934], волки очень чутко относятся к полету ворона, сорок и ворон, летящих в одном направлении. Улавливая издалека «интонации» голосов птиц, волки могут с большого расстояния находить падаль. В свою очередь, птицы-падалыцики следят за передвижениями волков, например вороны [Mech, 1970]. Спутники волков в Тянь-Шане и Джунгарском Алатау—вороны, сипы, бородачи и особенно часто сороки [Федосенко и др., 1978]. Именно крики сорок во многих случаях помогают наблюдателю обнаружить волков. На дневках птицы порой крутятся перед самыми мордами лежащих зверей. Волки при этом лишь изредка пытаются схватить назойливых птиц. Иногда крики сорок оказываются помехой им при охоте. Упомянутые авторы однажды наблюдали, как волк, сопровождаемый сорокой, пытался скрадывать маралуху с теленком. Олени, потревоженные криками сороки, явно не видя волка, и не улавливая его запаха, поспешили удалиться.
Часто вороны п особенно сороки гнездятся вблизи логова волков, причем такое соседство приносит обоюдную пользу. Птицы подбирают остатки пищи, принесенные щенкам, и вместе с тем, видимо, предупреждают волков о появлении неожиданной опаспости, например приближении человека. Интересны взаимные реакции птиц и волков около остатков жертв. Так, 18.V 1972 г. в Кавказском заповеднике А. Н. Кудактин [1978] наблюдал, как шесть воронов и два белоголовых сипа кружились над поймой р. Уруштен. Поведение птиц было необычным. Они спускались вниз, но затем снова взлетали. В 10—12 м от уреза воды лежал труп оленя, который привлек внимание птиц. Один из сидевших на дереве воронов слетел вниз к туше. Через 2—3 мин к нему опустился второй, затем третий. Как только третий ворон начал клевать мясо, из кустов шиповника выскочил волк и бросился на птиц. Это повторялось в течение часа двенадцать раз. Волк терпел присутствие одного или двух воронов, когда же к остаткам жертвы спускались остальные вороны или (даже в отсутствие воронов) белоголовый сип, волк отпугивал птиц. К середине дня птицы улетели. В Бадхызском заповеднике два уже насытившихся волка затащили остатки джейрана в густые густы грсбенчука, несмотря на попытки восьми сипов и одного грифа отстоять свое право па них [В. Е. Божко, устн. сообщ.]. Растаскивание и запрятывание волками своей добычи, безусловно, направлено на ограничение нахлебничества жпвотных-падальщиков. Аналогичные черты поведения, проявляющиеся у медведей, некоторых куньих и кошачьих имеют ту же адаптивную сущность [Матюшкин, 1974].
Четкая зависимость существования широкого круга птиц-падальщиков (да и не только птиц) от хищнической деятельности волка делает правомерным вопрос — насколько ухудшились бы условия их существования без волка? Очевидно, для большинства видов — факультативных нахлебников — отсутствие волка в биоценозе не будет заметным. Нет сомнений, что и без волка в хозяйственно освоенных ландшафтах вполне достаточно различных отходов человеческой деятельности. Другое дело — в ма-лонарушенной человеком природе. Здесь отсутствие волка, безусловно, резко отрицательно сказалось бы на наиболее специализированных па-далыциках (ворон, грифы и др.). К сожалению, фактов и конкретных наблюдений такого рода пока крайне мало. К тому же, существенную роль в сокращении численности крупных хищных птиц играют и другие условия — деградация местообитаний, беспокойство человеком и т. п.
Более определенно можно говорить о серьезном влиянии на пернатых нахлебников некоторых способов добычи волков. Так, в период отлова волков капканами, поставленными у останков оленей в Кавказском заповеднике в 1974—1977 гг., наблюдалась и гибель хищных птиц: 2 беркутов, 1 орлана-белохвоста, 1 бородача, 1 черного грифа и 1 белоголового сипа [А. Н. Кудактин, личн. сообщ.]. В течение двух сезонов одним опытным капканщиком-волчатником в Боржомском заповеднике были попутно пойманы 4 беркута [Т. К. Бараташвили, личн. сообщ.]. О том, что беркут — обычный потребитель остатков трапез хищников в Сихотэ-Алинском заповеднике — сообщает Н. Н. Руковский [1981]. Еще более губительно влияет на численность птиц-комменсалов применение против волков отравленных приманок. Сказанное еще раз подтверждает необходимость использования при регулировании численности волка таких приемов, которые принесли бы минимальный ущерб животным-комменсалам.

Взаимоотношения волка с птицами-падальщиками интересны в разных аспектах.
Использование птицами жертв волка. Остатками волчьей добычи кормятся наряду с млекопитающими птицы, преимущественно из числа врановых и дневных хищников: ворон, вороны, сорока, орлы (беркут, степной, могильник), орлан-белохвост, специлизированные некрофа-ги — грифы, в особенности сип белоголовый, стервятник, бородач, черный коршун. В лесной зоне Евразии на убитых волками лосях часто встречаются синицы, прежде всего гаички, кукши, иногда дятлы. Неполный список видов птиц, кормившихся на падали в лесостепи Ворошилов-градской обл., включает [Н. Г. Сулик, устн. сообщ.] большого подорлика, ястребов — тетеревятника и перепелятника, зимняка; серую неясыть, сойку, грача, галку, скворца, полевого воробья, озерную чайку.
Видовое разнообразие птиц-комменсалов увеличивается с севера на юг. В тундре это по существу только ворон, кстати тесно связанный с волком повсюду, в лесной зоне — разные виды врановых и других воробьиных, в степях и пустынях появляются специализированные падалыцики из дневных хищных птиц; особенно многочисленны они в горах аридной зоны. Именно на юге ареала волка с остатками его жертв тесно связаны многие исчезающие и редкие виды птиц, внесенные в Красную книгу СССР: беркут, степной орел, могильник, орлан-белохвост, бородач, сипы. При недостатке других кормов обеспечение этих видов пищей зависит от хищничества волка. Не случайно, осуществляемая в Пиренеях программа сохранения исчезающего бородача предусматривает подкармливание этих птиц специально выкладываемыми тушами животных.
Очень разнообразен состав птиц-падалыциков в хвойно-широколист-венных лесах Дальнего Востока. Остатки жертв крупных хищников (тигр, волк) привлекают здесь не только ворона, но и другого столь же специализированного падалыцика — болынеклювую ворону. Иногда присоединяются к трапезе кедровки, сойки, голубые сороки, часто синицы [Матюшкин, 1974].
Точных данных о том, какая часть волчьей добычи достается птицам, пока нет. Эта величина зависит от обилия потенциальных нахлебников в том или ином ландшафте, наличия там падали иного происхождения, от сезона года (концентрация пролетных птиц), скорости использования добычи самими волками, зависящей, в свою очередь, от числа зверей и «организованности» стаи [Крушинский и др., глава 5]. Несомненно, что птицы-комменсалы способны в течение одного дня практически полностью съесть и растащить оставшиеся мягкие части жертвы. Например, в горном Крыму пернатые падалыцики изо дня в день вынуждали волка-мигранта и сопровождавшую его собаку убивать нового оленя [Дулиц-кий, Кормилицын, 1975]. Особенно мало остается волкам для повторной кормежки, если у добычи побывают крупные падалыцики — сипы, грифы. В Бадхызском заповеднике наблюдали на одной жертве до 22 особей, не считая нескольких стервятников и пустынных воронов,— за два дня комменсалы полностью утилизировали мягкие части кулана и оставили обтянутый кожей костяк [В. Е. Божко, устн. сообщ.].
В 70-е годы в низовьях Иргиза осенью ежегодно скапливались и па-долго задерживались пролетные пернатые хищники (особенно орлы-могильники) ; источником доступного корма для них стал промысел сайгаков. В прошлом такого обилия их здесь не было [Корелов, 1962]. Вначале октября 1975 г. мы наблюдали до 28 орлов-могильников (единично среди них и степных орлов) на туше сайгака, убитого волками. Встречи по 10—15 птиц на туше погибших антилоп регистрировались в эти дни неоднократно. В полупустыне Гурьевской обл. в октябре на одном трупе сайгака одновременно наблюдали до 15 грачей и серых ворон и до 9 орланов-белохвостов; за двое суток от туши взрослого сайгака остались одни кости [Залозпых, 1980]. Птицы-падалыцики — вороны, орлы, грифы — входят наряду с волком в состав группировок, перемещающихся за стадами сайгаков. Численность этих птиц находится в зависимости от числа трупов [Слудский, 1962]. Расхищение добычи комменсалами, прежде всего крупными падальщиками, приводит к тому, что волки вынуждены убивать копытных в 2—3 раза чаще, чем это необходимо им самим.
В ноябре 1971 г. в Кавказском заповеднике (урочище Умпырь) сипы в течение 2 час почти полностью очистили от мяса тушу оленя (Г. Н. Давыдов, устп. сообщ.). Отдельные птицы, а их было более 30, съели столько мяса, что при приближении человека с трудом взлетели. Там же А. Н. Кудактин (устн. сообщ.) встречал по 7—12 белоголовых сипов и 5—6 воронов одновременно на тушах добытых волками оленей. Так, 28.IX 1972 г. на г. Алоус наблюдали шесть сипов, которые, покружившись, спускались в распадок; туда же с криком пролетели четыре ворона. В 9 и 10 час 30 мин утра по направлению полета птиц пробежали два волка. Следуя маршрутом волков, А. Н. Кудактин обнаружил свежие останки тура. Волки лежали па каменистой осыпи, недалеко от них на скале сидели сипы и вороны.
Птицы поедают значительную долю добычи волков и в Кызыл-Агач-ском заповеднике. Главным образом это болотные луни и серые вороны, реже черный гриф, орлан-белохвост; в снежный период к ним присоединяются скворцы, воробьи, грачи, сороки (В. П. Литвинов, устн. сообщ.). С одного места здесь насчитывали до 50—60 болотных луней в поле зрения. Остатки убитого волком кабана «нахлебники» полностью очищали от мяса за 1—1,5 суток.
В условиях холодных зим полной утилизации птицами остатков жертв волка препятствует промерзание трупов. Примером могут служить наблюдения Е. Н. Ма-тюшкина и О. И. Подтяжкииа на северо-востоке Вологодской обл. Одна из волчьих потрав была найдена 29.1 — труп лося-сеголетка, убитого хищниками за 4—5 дней до этого. Съеден он был лишь наполовину; снизу туша была как бы «замурована» в плотно утрамбованный снег. В день, когда эти остатки удалось обнаружить, здесь держались лишь две кукши и несколько гаичек, воронов не было. Спустя неделю — 7.II у остатков лося наблюдали двух воронов, кукшу и несколько синиц; 9.II — только двух больших пестрых дятлов; 10.11 — двух воронов и двух гаичек. К этому времени кости верхней части туши были основательно обчищены птицами. Волки все это время здесь не кормились, не появлялись и росомахи. Положение туши оставалось неизменным. Извлекать мерзлое мясо птицам становилось все труднее, в снегу у трупа с разных сторон появились углубления, посредством которых они пытались добраться до лакомого корма. 20 и 25.11 тут наблюдались только гаички, хотя значительная часть туши так и осталась почти нетронутой. 6.III пару воронов встретили у остатков другого убитого волками лося, приблизительно в 20 км от места предыдущей находки. Здесь одновременно с воронами держалась росомаха.

Лисица, песец, корсак и енотовидная собака уже в силу своей пищевой специализации стоят вне прямой конкуренции с волком. Однако все эти виды могут переходить на преимущественное питание падалью, в частности остатками волчьей добычи. Так, при исследовании желудков 15 лисиц, добытых в южной Бетпак-Дале в октябре — декабре 1957 г., в 12 были найдены остатки сайгаков, принадлежавшие большей частью животным, загрызенным волками [Слудский, 1962]. Еще в большей степени свойствен комменсализм песцу и корсаку. Мясо погибших северных оленей в отдельных случаях может составлять до половины рациона песца. Если оленьи стада сопровождают и волки, количество доступной для песцов пищи резко увеличивается. Случаи гибели песцов от волков описаны А. А. Романовым [1941] и В. П. Макридиным [1978].
Настоящие кочевки за стадами сайгаков предпринимают корсаки. Около остатков волчьих жертв наблюдали по нескольку корсаков. Волки настойчиво преследуют этих лисичек, и в многоснежные зимы корсаки гибнут от них в большом количестве [Слудский, 1962]. Не раз находили убитых волками лисиц, но съедают они свою жертву не так часто [Гурский, глава 8]. Нападения на лисиц происходят вблизи волчьих потрав, но иногда — вне всякой связи с ними. Например, 19 февраля 1981 г. остатки лисицы, пойманной волком-одиночкой, были найдены в редком березовом лесу неподалеку от края поля на правобережье р. Уфтюги (Нюксенский район Вологодской обл.). Встреча зверей была случайной. Следы охоты сохранились плохо, однако было ясно, что волк овладел добычей «накоротке», практически без погони. Съел он лисицу почти полностью, оставив на окровавленном снегу только голову и клочья шерсти своей жертвы. В Центрально-Лесном заповеднике по следам наблюдали, что погопи волков за лисицами зачастую бывают неудачными. Особенно страдает от волка енотовидная собака — это постоянный компонент волчьего рациона как на Дальнем Востоке [Юдин, 1977], так и в местах ее интродукции [Данилов и др., 1979].
Из медведей в Евразии волк широко контактирует только с бурым медведем. Конкуренция между ними, если она возникает вообще, носит местный или временный характер. Более типичны для этой пары видов комменсалистические отношения: медведи могут, что происходит чаще, подбирать остатки волчьей добычи, волки — медвежьей. Пересечения следов волка и медведя часты, велика и вероятность прямых столкновений зверей; существенного биотопического разобщения в лесных условиях у них нет.
Места, где летом располагаются волчьи логовища, посещаются медведями редко, подходить к самому логову медведи явно избегают: обычно их следы отмечаются не ближе 300—400 м от него (по наблюдениям за выводками четырех пар волков в Центрально-Лесном заповеднике). В одном случае было прослежено, как после перемещения выводка волков возле покинутого ими логова стали появляться медведи. Спустя месяц, волки сюда вернулись, а медведи отошли. Матерые активно отгоняют медведей: дважды это происходило на расстояпии приблизительно 100 и 150 м от логова. Аналогичные наблюдения сделаны в Джунгарском Алатау — пара волков на протяжении нескольких часов отгоняла от логова сначала одного, затем другого медведя. «Хозяева» яростно бросались на пришельцев, натиск их ослабевал лишь при удалении медведей на 30— 40 м [Грачев, Федосенко, 1972]. Бывают ситуации, когда обороняющейся стороной при защите потомства становятся медведи. Наблюдали, например, как самка североамериканского черного медведя преследовала волка, крутившегося у дерева, на которое забрался медвежонок; дистанция преследования составляла 30—50 м [Rogers, Mech, 1981].
В зимнее время отмечаются случаи приближения волков к берлогам, но сведений о нападениях их на зимующих медведей для территории нашей страны пет. Характер следовой цепочки порой вообще не обнаруживает ясно выраженной реакции волков на берлогу. Однако потревожив «хозяев», волки поспешно ретируются. Так, 6 марта 1972 г. на Молого-Шексшшском междуречье 5 волков подошли к берлоге некрупной медведицы, лежавшей с двумя маленькими медвежатами почти совершенно открыто. Волков привлекло; видимо, повизгивание медвежат. Медведица при приближении волков не поднялась из берлоги, по следы волков от этого места пошли огромными прыжками [Москвин, 1978].
При встречах у добычи волки всегда уступают место медведям. В ЦентральноЛесном заповеднике 24.Ш 1979 г. В. П. Бологов наблюдал, как среднего размера медведь пришел к волчьей добыче — наполовину съедеппому трупу лося. 4 волка, вернувшись после появления медведя, целую ночь ходили вокруг этого места, не приближаясь к остаткам ближе чем на 30 м. Утром волки легли в 200 м от медведя, продолжавшего кормиться. На следующий день положение не изменилось, лишь волков стало 7. Группа держалась тут недолго, позднее к старой добыче возвращались одиночные волки. На Алтае не раз наблюдали, как крупные медведи отбирали у волков убитых ими маралов (данные Г. Г. Собанского). Несколько подобных случаев отмечено в Кавказском заповеднике. Но и медведи иногда обеспечивают волков пищей. На Кавказе это происходит главным образом весной, когда медведи выкапывают из-под снега трупы погибших в лавинах туров и серн. Например, 16.V 1972 г. в верховьях р. Ачипста медведь извлек на поверхность два трупа туров на расстоянии 200—250 м один от другого. Тура, лежавшего выше, медведь поедал сам, «нижнего» в течение 3 дней посещали волки. К падали они приходили и днем, медведь их видел, но отгонять не пытался.
Столкновения медведей и волков могут проходить и заканчиваться по-разному. На Аляске однажды с самолета видели гризли и волка, кормившихся рядом на трупе карибу [Lent, 1964]. В том же регионе отмечен случай, когда при встрече медведя и 9 волков у туши лося один волк был убит медведем [Bullard, 1980]. Исход схваток бывает и пе в пользу медведей. Интересный факт отмечен в Архангельской обл. Н. Н. Руковским и А. Г. Куприяновым [1972]. В лишайниковом бору, в сентябре 1965 г. жертвой волков стал медведь в возрасте 1,5—2,5 лет (определено по черепу), как полагают авторы, вполне здоровый. Чаще погибают от волков медвежата. На юго Сихотэ-Алиня, в ноябре 1945 г. были найдены остатки белогрудого медвежонка, съеденного двумя волками [Бромлей, 1965].
Вообще виды медведей, по величине значительно уступающие бурому,— белогрудый медведь Восточной Азии и черный медведь Северной Америки,— при столкновениях с волками подвергаются большой опасности. На северо-востоке Миннесоты описан случай нападения 6 волков на черную медведицу с новорожденным медвежонком, находившихся в плохо защищенной берлоге. Выгнанный из берлоги зверь пробежал около двух десятков метров до большой осины, на которой пытался спастись. Под деревом шла борьба — в радиусе 3 м валялись клочья шерсти, но медведица все же забралась на осину. Погибла она, спустившись на землю. В экскрементах волков были обнаружены также когти новорожденного медвежонка. Однако в целом и для черного медведя риск гибели от волков ничтожен. Нападение на медведицу в берлоге имело место при резком снижении численности белохвостого оленя — основной добычи волков. В том же районе при исследовании 206 занятых медведями берлог следы посещения их волками были отмечены только дважды [Rogers, Mech, 1981].
Из семейства куниц пи у одного вида, помимо росомахи, тесных ком-менсалистических или, напротив, антагонистических отношений с волком нет. На Дальнем Востоке СССР к числу второстепенных конкурентов волка можно отнести харзу, охотящуюся преимущественно на кабаргу. Регулярно добывают кабаргу в этом регионе п волки [Громов, 1979]. Случаи кормежки харз у остатков волчьих жертв не отмечены, но весьма вероятны. Харзы поедают трупы павших копытных, посещают и остатки тигровых жертв [Матюшкин, 19746]. Другие виды куньих —от соболя до ласки — также входят в число возможных «нахлебников» волка, причем остатки чужой добычи могут составлять немалую часть их рациона.
В Приамурье трупами волчьих жертв охотно кормятся колонки. У одной потравы отмечали до 2—3 колонков. Зимой 1955/56 гг. на р. Архара нашли остатки 22 зарезанных волками изюбрей, и во всех случаях около них были следы колонков [Войлочников, 1972].
Своеобразный характер носят отношения волка и барсука. Бывает, что они подолгу мирно живут поблизости друг от друга, используя общие тропы и даже контактируя вблизи нор. Однако жертвами волков барсуки становятся нередко; норы их волки приспосабливают под свои убежища. В ленточных борах Алтая около половины волчиц, чьи логова были найдены, использовали для щенения барсучьи поры (данные А. Я. Бондарева).
Конкурентами и комменсалами по отношению к волку могут быть не только хищные млекопитающие. Падалью, включая остатки добычи хищников, охотно кормятся кабаны. Приходят они даже к свежей добыче волков. Например, в Сихотэ-Алинском заповеднике на р. Серебрянке 18 марта 1965 г. наблюдался табунок кабанов из 15 особей около трупа изюбря — взрослой самки, убитой волками предыдущей ночью. Два крупных секача на льду трепали шкуру с остатками конечностей, а самки и, молодые лежали в стороне под скалой. Осмотр остатков показал, что кабаны почти полностью съели остававшееся мясо [Матюшкин, 19746].
Подводя итоги, подчеркнем, что отношения волка с другими плотоядными млекопитающими редко выражаются в явном и постоянном антагонизме; почти нет и строго специализированных (по отношению к волку) падалыциков. Биоценотические связи в группировках крупных хищников очень подвижны, как во времени, так и в пространстве они способны легко перестраиваться. Наиболее отчетлив конкурентный характер отношений у волка с тигром и рысью. В первом случае волк уступает свои позиции, во втором подавляет более слабого конкурента. Большинство же видов хищников либо нейтральны по отношению к волку, либо относятся к нему как к «поставщику» легко доступной добычи — падали. Для наиболее специализированного падалыцика северной Евразии — росомахи — рост численности волка, видимо, имеет положительное значение и способствует повышению плотности ее популяции. Волки обычно отгоняют падалыциков, иногда убивают, но заметного влияния на их популяции не оказывают. Сами волки становятся жертвами других хищников крайне редко, причем лишь двух из них — тигра и бурого медведя.
Взаимоотношения с пти