Все о волках

Детальное описание желудочно-кишечного тракта хищных млекопитающих отсутствует, за исключением описания А. Оппеля [Oppel, 1896], где дается анатомическое и микроскопическое строение желудка некоторых хищных млекопитающих, за исключением волка. По пищеварительной системе волка в литературе есть только морфометрические данные.
Благодаря своеобразию добывания и захвата пищи череп волка характеризуется массивностью и, крупными размерами. Лицевые части черепа в связи с сильным развитием зубов относительно длинны и массивны. Зубной ряд очень мощный, хищные зубы массивны, клыки сильные, относительно невысокие, но с широким основанием. Возрастная изменчивость черепа очень велика и идет, в основном, в направлении развития гребней, относительного увеличения лицевой части за счет развития зубов и смены их в период роста. Половые различия в черепе выражаются только в несколько меньших средних размерах черепов самок.
Поскольку размеры тела волков подвержены географической изменчивости и колеблются очень значительно, то и размеры кишечника также обладают в связи с этим изменчивостью. Длина кишечника взрослых среднерусских волков, определенная по двум экземплярам, равнялась 460 и 575 см; у прибылых в возрасте 7—8 месяцев, определенная по 3 особям, равнялась 390—420 см. Отношение длины кишечника к длине тела у взрослых составляет 4,13 и 4,62, а у прибылых — 3,64 и 3,86 [Гептнер и др., 1967]. Длина кишечника без слепой кишки двух взрослых самцов волка из тундр Архангельской обл. и Таймыра равнялась 693 и 490 см. Соответственно относительная длина кишечника составляла 5,3 и 4,0.
Широко бытовавшее мнение, что взрослый волк может одновременно съесть 10—15 кг мяса, опровергнуто рядом исследователей. Из 115 воронежских волков, лишь один имел в желудке 2 кг мяса, а у остальных его было значительно меньше [Мертц, 1953]. Из 50 убитых волков в Саратовской обл. ни у одного не было больше 2 кг мяса в желудке (Геп-нер и др., 1967).
Волк — хищник и принято считать, что основу его питания составляют средней и крупной величины млекопитающие. В настоящее время накоплены данные, показывающие, что волки в большом количестве поедают мышевидных грызунов, насекомоядных, охотятся на водоплавающих птиц, особенно во время их линьки, поедают лягушек, ящериц, насекомых, а также растительную пищу — ягоды рябины, ландыша, черпики, голубики, брусники (в лесной зоне), паслена, плоды яблони и груши (на юге), летом поедают на бахчах арбузы, дыни. Взрослые волки кормят волчат сначала своей отрыжкой, а потом носят им корм и только после смены зубов, с осени прибылые начинают учиться охотиться в стае. П. А. Мертц [1953], подробно исследовавший добытых волков в Воронежской обл., показал, что уже в сентябре волчата поедали не только то, что приносили им родители, но и самостоятельно охотились вблизи логова, главным образом на мышевидных грызунов. Питание волков различается не только в зависимости от возраста, но и от сезона года, и в зависимости от района обитания в нем доминируют те или другие корма. Мертц указывает, что в годы большой численности мышевидных грызунов все убитые волки обладают хорошей упитанностью и приводит в подтверждение этого зес сальника: в декабре—январе от 1,5 до 2,5 кг, а в годы с низкой численностью грызунов — не более 300 г.
Из данных таблицы видно, что даже одновозрастные волки (переярки) отличаются не только размерами тела и кишечника, но также и отношением длины кишечника к длине тела. Помимо материала, полученного из Смоленской области, нами была исследована пищеварительная система щенков и молодых особей, отловленных в Алтайском крае .
Для гистологических и гистохимических исследований орали кусочки тканей из следующих отделов: нижней части пищевода, кардиалыюи, донной пилорическои области желудка. Также брались кусочки из всех отделов топкого и толстого кишечника. Из 12-перстной кишки брали кусочки примыкающие друг к другу на расстоянии 10 см от пилоруса. Для получения обзорных препаратов применяли окраску гематоксилин-эозином. Гистохимические исследования кислых мукополисахари-дов делали альциановым сипим по Соидмену. Для выявления нейтральных мукополисахаридов препараты окрашивали реактивом Шифф-йодная кислота по Хоч-киссу.
У волка, как и у собаки, губы тонкие, малоподвижные. Ротовая щель большая, угол рта находится па уровне 3—4-го коренного зуба. Нижняя губа крупнее верхней, близ угла рта край ее зубчатый. Слизистая оболочка пигментирована, слюнные железы залегают под слизистой оболочкой. Слизистая оболочка щек часто пигментирована. Слюнный сосочек находится на уровне 3-го коренного зуба. Дорсальная серозтю-слизистая щечная железа округлой формы, смещена в область орбиты, медиально от скуловой дуги, вследствие чего у собак она получила название скуловой железы. Эта железа имеет 4—5 мелких выводных протоков или один крупный. Вентральных щечных желез, как у собаки, у волка нет.
Околоушная слюнная железа волка треугольноокруглой формы с выемкой для ушной раковины, аналогичной, как у собаки, формы. Она довольно крупная и пересекает большую жевательную мышцу поперек. Коронка постоянных зубов у волка, как и у собаки, разделена на три зубца, из них средний — крупнее. Величина резцов от зацепа к окрайку увеличивается. Клыки конические, коренные зубы сильно развиты. Первый нижний премоляр имеет маленькую коронку с одним зубцом и называется по аналогии с зубами собаки — волчьим зубом. Коренные зубы по направлению кзади увеличиваются: самые крупные из них на верхней челюсти — четвертый премоляр, а на нижней челюсти — первый моляр. Они называются секущими зубами. Подчелюстная железа у волка крупная, округлой формы светло-желтого цвета, лежит вентрально от околоушной железы. Подъязычная железа лежит на двубрюшной мышце и тесно срастается с подчелюстной слюнной железой.
Слизистая оболочка пищевода выстлана многослойным эпителием и собрана в продольные, легко расправляющиеся складки. Наличие складок обеспечивает расширение просвета пищевода пни прохождении пищевого комка. Наши исследования показали, что в степке пищевода, по всей его длине расположены крупные, гроздевидные слюнные железы, секрет которых очень хорошо окрашивается на кислые и нейтральные мукополисахариды. Слюнные железы доходят почти до самого начала стенки желудка.
В желудке корм задерживается и подвергается химической обработке в кислой среде. Простой железистый желудок волка, как и у многих собачьих, мешкообразный, с округлой кардиалытой частью (рис. 101). Слизистая желудка образует складчатость, которая сильнее выражена в пилорической части. Особенностью пищеварительной системы волка является присутствие только 2—3 витков типичных кардиальных желез в самом нижнем участке пищеводной трубки (анатомически около границы пищевода с желудком), которые как бы являются переходом между слизистой пищевода и фундальными железами слизистой желудка.
Слизистая всего желудка содержит железы двух типов — фундальпые и пилорические. Вся ее поверхность покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Кардиальыая часть желудка волка представлена типичными фундальными железами , зона распространения которых заходит по большой кривизне глубоко в пилорическую часть. Если у собаки в кардиальной области находятся кардиальные железы и фундальпые, то у волка (поскольку кардиальные железы в самом желудке отсутствуют) вся кардиальыая область представлена фундальными железами. Последние у взрослого волка по большой кривизне желудка доходят до середины пилорической части, а по малой кривизне — до перетяжки, разделяющей желудок (анатомически) на две части. Тогда как у собаки фундальные железы находятся только в кардиальной части желудка). У 2-недельных и 2 месячных волчат эти железы не доходят до пилоруса на 0,5 см.
У волка в области впадения пищевода в желудок длина фундальных желез незначительна (у них длинное тело и короткая шейка), но по мере продвижения к пилорической части (по большой кривизне) длина желез увеличивается, и при этом тело желез укорачивается. У волчат 2—3-не-дельного возраста длина шейки железы составляет *Д всей ее длины. У более старших щенков (2 месяца) и взрослых волков длина шейки железы относительно больше и составляет 7з от всей ее длины. Обкла-дочных клеток в этой области желудка меньше, чем главных, у волчат они сконцентрированы в области дна трубчатых желез, тогда как у взрослых особей они разбросаны по всей длине железы.
На расстоянии 1,5 см от пищевода тело желез в основном представлено главными с одиночно встречающимися обкладочными клетками. Соотношение числа обкладочных и главных клеток равно 1 : 2. Ближе к донной области происходит плавное увеличение количества обкладочных клеток и уменьшение числа главных. В дойной же области фундальиые железы представлены соотношением обкладочных клеток к главным, как 2:1, и остаются в таком соотношении неизменными до перетяжки желудка.
У волчат железы слизистой, образующей складки в донной области, значительно короче, тогда как у взрослых зверей высота их желез постоянна. В донной области желудка взрослых волков тело желез удлиняется (при длинных шейках), тогда как у волчат шейки желез значительно короче при такой же длине тела железы. Слизистая оболочка дна желудка взрослых волков представлена длинными железами с большим количеством обкладочных клеток. Ближе к пилорусу, у взрослых особей и у волчат шейки желез удлиняются. При этом от перетяжки желудка количество обкладочных клеток у волчат уменьшается, а у взрослых волков соотношение главных и обкладочных клеток неизменно. По малой кривизне желудка железы везде у взрослых зверей равномерной длины.
В области перехода фундальных желез в пилорические главные клетки отсутствуют, количество обкладочных клеток уменьшается по высоте всех желез. У двухнедельных волчат одиночные обкладочпые клетки встречаются на расстоянии 0,5 см от пилоруса, тогда как у двухмесячных— на расстоянии 1,2 см от пилоруса. Пилорические железы волка — типичные трубчатые железы с очень длинными шейками и коротким телом . Шейки желез имеют хорошо выраженные просветы, образованные цилиндрическим эпителием. Тело и дно каждой железы представлены слизистыми клетками.
Поверхность слизистой всего желудка покрыта высоким цилиндрическим эпителием. Мускульный слой желудка представлен двумя слоями. В кардиальной области высота этих слоев одинаковая, а в донной области желудка высота слоев различная: происходит уменьшение высоты внешнего слоя и увеличение внутреннего слоя в сторону пилорической части желудка. В пилорической же области внешний — кольцевой слой тянется тонкой нитью, тогда как внутренний — продольный слой — толстый и участвует в образовании сфинктера желудка.
Гистохимические исследования показали, что на малой кривизне желудка секрет верхней половины фундальных желез дает очень интенсивную ШИК-положительиую реакцию (что указывает на присутствие нейтральных мукополисахаридов), тогда как кислые мукополисахариды выявлены только в апикальных частях клеток шеек желез. По большой кривизне секрет верхней половины фундальных желез также интенсивно окрашивается на нейтральные мукополисахариды, а кислые мукополисахариды выявляются только в верхней 7з желез. В зоне перехода фундальных желез в пилорические, кислые мукополисахариды выявлены только в просвете желудочных ямок, где ШИК-положительная реакция увеличивается. Возможно, что такое преобладание нейтральных мукополисахаридов является приспособлением к обычному для волков продолжительно-вынужденному голоданию.
У волчат двухнедельного возраста кислые мукополисахариды выявлены очень слабо (только в апикальных частях клеток шейки желез и в эпителиальных клетках). В некоторых участках желудка, вблизи впадения в него пищевода, они совсем отсутствуют. Нейтральные мукополисахариды расположены у волчат в апикальных частях клеток, находящихся по всей длине тела железы до ее дна. ШИК-положительная реакция у 24-дневных волчат слабее, и кислые мукополисахариды выявлены в большем количестве, чем у двухнедельных. У двухмесячных волчат кислые
мукополисахариды выявлены так же, как у взрослых особей в верхней 7з железы, а нейтральные — расположены в остальных 2/з железы.

Вены. Наиболее толстостенными являются вены дистальных отделов конечностей. Так, внутренний диаметр венозной магистрали, идущей параллельно со второй общей пальмарной пальцевой артерией передней конечности волка из тундры в 10,9 раза больше толщины ее стенки, тогда, как у артерии — в 2,6 раза. Выше наблюдается значительное уменьшение относительной толщины стенки вен. Стенка плечевой вены у этого же волка составляет уже 7зо часть диаметра ее просвета. У других волчьих это отношение примерно такое же.
При сопоставлении относительной толщины стенки основных венозных магистралей передней и задней конечностей волка больших различий не обнаружено. Так, диаметр плечевой вены больше толщины ее стенки в 31,4 раза, а бедренной — в 33,3.
Наиболее тонкостенным венозным сосудом передней части тела волка является краниальная полая вена — толщина ее стенки составляет 1/48 диаметра просвета. У других представителей этого семейства данная венозная магистраль более толстостенная. Так, например, у енотовидной собаки отношение толщины стенки краниальной полой вены к ее просвету равно 1 : 41, а у лисицы — 1 : 31,7. Из трех оболочек, образующих стенку вены, лучше всего развита наружная оболочка. У собачьих она составляет от 53 до 73% толщины стенки. Средняя оболочка менее развита — 27— 44%, а внутренняя составляет всего 1,5% толщины стенки вены. По мере следования крови от периферии к центру отмечается некоторое уменьшение относительной толщины адвентиции и увеличение медии. Что же касается интимы, то ее толщина остается почти неизменной. В венах не всегда четко выражены все три оболочки и это затрудняет деление их стенки на интиму, медию и адвентицию.
Внутренняя оболочка состоит из эндотелиальных клеток и волокон соединительной ткани, а средняя из спиралевидно расположенных глад-комышечных клеток. Наименьшее количество их рядов отмечается в венах дистальных отделов конечностей. У канид в медии второй общей пальмарной пальцевой вены их 2—3 ряда. В медии плечевой и бедренной вен насчитывается от 3 до 6 рядов мышечных элементов. Несколько больше их в краниальной полой вене — до 9.
Между рядами гладкомышечных клеток в небольшом количестве встречаются элементы волокнистой соединительной ткапи. Внутренняя эластическая мембрана очень тонкая и не во всех венах четко выражена. Ее можно наблюдать только в краниальной полой вене собачьих и в плечевой вене лисицы. В некоторых других венах ее заменяет густая сеть эластических волокон. В толще средней оболочки эластические волокна имеют продольную направленность, а отдельные короткие нити — спиралевидную.
В состав наиболее развитой соединительнотканной наружной оболочки входят в большом количестве коллагеновые волокна и в меньшем — эластические, которые обнаруживаются по всей толщине адвентицыи, где встречаются фибробласты и гистиоциты.
Итак, у представителей семейства Canidae дуга аорты является относительно тонкостенным артериальным сосудом. По мере ее ветвления артерии становятся более толстостенными, а просвет их более узким. Уменьшение физической активности животных (волк, выросший в зоопарке, помесь собаки с волком и собака) ведет к относительному утолщению стенки артериальных сосудов и к сужению их просвета. У животных из природы артерии более тонкостенные и с большим просветом. По мере ветв-влспия дуги аорты и ее ветвей происходит некоторое уменьшение относительной толщины средней оболочки и увеличение наружной. Это наблюдается до плечевой и бедренной артерий. Затем увеличивается относительная толщина медии, а адвептиции уменьшается. Изменение толщины медии сопровождается аналогичным изменением в содержании мышечных элементов. Относительная толщина интимы колеблется в небольших пределах.
У собачьих дуга аорты, грудная и брюшная аорта, плечеголовная артерия и ее ветви относятся к сосудам эластического типа строения, за исключением волка, выросшего в зоопарке, собаки и гибрида собаки с волком, общая сонная артерия которых мышечио-эластического типа. При переходе артерий в переднюю и заднюю конечности эластический тип строения уступает место мышечно-эластическому, а далее и мышечному. В артериях эластического и мышечно-эластического типов строения эластические мембраны разделяют гладкомышечные волокна в мышечные пучки. Эластические элементы формируют эластический каркас, который придает сосудам эластичность и упругость, а коллагеновые предохраняют сосуд от перерастяжения и обеспечивают ему прочность. Следовательно, гладкомышечные волокна артерий эластического и мышечио-эластического типов строения, будучи заключенными в каркас соединительной ткани, сравнительно мало расходуют энергии при изменении просвета артерии. Такая гистоархитектоника стенки содействует тому,что толчкообразное течение крови сменяется равномерным ее потоком [Burton, 1954; Есипова, 1971]. В средней оболочке периферических артерий мышечного типа элементы соединительной ткани у собачьих представлены весьма слабо. В связи с этим, входящие в ее состав гладко-мышечные волокна, по утверждению И. К. Есиповой (1971), активно участвуют в изменении толщины стенки и просвета артерии. Поэтому мышечный тип строения стенки артерии отражает условия сопротивления току крови [Пуриня, Касьянов, 1980]. В связи с этим у канид артерии эластического и мышечно-эластического типов строения имеют относительно тонкую стенку и большой просвет и меньшее содержание мышечных элементов, а артерии мышечного типа строения — более толстую стенку и узкий просвет и большее содержание мышечных элементов.
По данным 10. П. Антипчука и Т. А. Гибрадзе [1973], обитание в высокогорных местностях с пониженным содержанием кислорода ведет к структурным изменениям сосудов малого круга кровообращения. У млекопитающих, постоянно обитающих на больших высотах, артерии малого круга кровообращения тонкостенные, с большим просветом и поэтому относятся они к сосудам низкого сопротивления [Антипчук, 1967]. Наши исследования показали, что у кавказского волка основные центральные артериальные магистрали имеют относительно большой просвет п более тонкую стенку со значительным содержанием эластических элементов, т. е. являются сосудами более низкого сопротивления. Очевидно, отмеченная особенность в строении артериального русла кавказского волка является результатом адаптации его к обитанию в горах.
Известно, что для вен характерна тонкая стенка и большой просвет. По мере приближения к сердцу вены становятся более тонкостенными. В их стенке хорошо развита наружная оболочка. Лишь вблизи сердца относительное развитие наружной оболочки несколько уменьшается, а средней, наоборот, увеличивается. В отличие от артерий в медии вен имеется небольшое количество гладкомышечных волокон. Основным материалом, из которого построена вепозная стенка, является волокнистая соединительная ткань и, в частности, коллагеновые элементы. Эластических же в ней значительно меньше.
Таким образом, отличия в строении сосудов центрального и периферического кровообращения состоят в различных структурных и морфометри-ческих характеристиках артерий и вен, связанных со степенью физической активности животных.

Эластические элементы средней оболочки представлены мембранами и волокнами. Отчетливо выражена внутренняя эластическая мембрана и не во всех случаях — наружная. Наибольшая толщина присуща внутренней эластической мембране дуги аорты — от 2,0 мкм у волка из тундры до 3,5 мкм у кавказского волка. По мере ветвления артерии толщина этой мембраны уменьшается до 1,5—2,3 мкм. Промежуточные эластические мембраны связаны между собой короткими тонкими эластическими волокнами. Больше эластических мембран в медии дуги аорты — от 80 у волка из зоопарка до 150 у кавказского волка. По мере следования дуги аорты и ее ветвей количество эластических мембран значительно уменьшается. Например, в медии брюшной аорты число мембран составляет у собаки 33, у кавказского волка — 62; сонной артерии этого же волка — 20, а у волка из зоопарка их меньше, всего 8. Рядом с эластическими мембранами отмечается наличие и коллагеновых элементов .
Из оболочек стенки артерий передней конечности медия составляет 2/3 и более всей ее толщины. Входящие в состав средней оболочки гладкомышечные клетки в большинстве своем имеют спиралевидное направление. Число их рядов различно: меньше всего в медии плечевой артерии — 8—10, несколько больше в подмышечной — 13—16, а больше всего — в артериях предплечья — 16—19 и пальцев — 29—35.
Внутренняя эластическая мембрана четко контурирована. Ее толщина в подмышечной артерии волков равна 1,6—2,1, у других волчьих — 0,7—1,1 мкм. Наружная эластическая мембрана не всегда ясно видна. Промежуточные эластические мембраны встречаются только в подмышечной и плечевой артериях. Рядом с эластическими мембранами находятся и коллагеновые элементы. Наибольшее количество эластических мембран в медии подмышечной артерии кавказского волка — 23—28, меньше их у волка из тундры — 18—23 и волка Украинского Полесья — 15—19, а у волка, выросшего в зоопарке, их всего 5. У собаки, енотовидной собаки и лисицы эластических мембран 6—9, у песца же их больше в два раза. В медии плечевой артерии собачьих количество эластических мембран уменьшается до 3—6. В средней оболочке артерий предплечья и пальцев обнаруживается только внутренняя эластическая мембрана. Не выявлено в медии промежуточных эластических мебран, а только отдельные короткие и тонкие эластические нити вокруг внутренней эластической мембраны. Здесь же встречаются и коллагеновые волокна.
В артериальных магистралях задней конечности (как и в других артериях) наиболее развита средняя оболочка. Меньше всего рядов гладкомышечных клеток встречается в медии бедренной артерии (волк кавказский 16—23), несколько больше в наружной подвздошной артерии (27— 32) и в краниальной большеберцовой (32—36), а еще больше гладкомы-шечных клеток имеется в медии второй плаптарнои плюсневой аитерии (45-57).
Внутренняя эластическая мембрана хорошо выражена. Наибольшая ее толщина в наружной подвздошной артерии —1,6—1,9 мкм. Наружная эластическая мембрана выражена не во всех артериях. Эластических мембран, расположенных в толще медии наружной подвздошной и бедренной артерий, насчитывается до 4—8, а у других волчьих — 2—3. Рядом с эластическими мембранами находятся коллагеновые элементы. У волка из зоопарка, собаки и енотовидной собаки в медии этих артерий промежуточных эластических мембран вообще не выявлено. Отсутствуют они у всех канид в медии артерий дистальных отделов задней конечности. Эластические же волокна в виде тонких коротких нитей обнаруживаются во всех артериальных магистралях мышечного типа строения и концентрируются вокруг внутренней эластической мембраны, где также находятся коллагеновые волокна.
Наружная оболочка артерий состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, представленной коллагеновыми и эластическими элементами. Коллагеновые пронизывают всю толщину адвентидии артерий. Эластические же в дуге аорты и ее ветвях сосредоточены на границе с медией, а в артериях передней и задней конечностей они обнаруживаются но всей ее толщине. Клеточные элементы адвентиции представлены фи-бробластами и гистоцитами.

При изучении сердечно-сосудистой системы использовалась методика инъекции артерий рентгенконтрастной массой с последующей ангиографией, препарирование сосудов, а также гистологические методики. Для вычисления веса сердца относительно к весу тела (индекс сердца) использованы предоставленные в наше распоряжение данные из сборов В. П. Литвинова в Кызыл-Агачском заповеднике (Азербайджанская ССР). Кроме того, для сравнения приводим значения индекса сердца по таким близким видам, как лисица и шакал, также из сборов В. П. Литвинова.
Сердце. Сердце волка по деталям анатомического строения сходно с таковым у крупных пород собак. Для различных пород собак масса сердца колеблется от 0,53 до 1,30% массы тела [Хромов и др., J972]. В эти же пределы укладывается относительная масса сердца волков из различных популяций, а также лисицы и шагала. Так, у исследованных нами 11 волков (55, От грудной аорты (aortae thoracica) отходят 10—11 пар межреберных артерий (a. intercostalis), а также несколько (2—3) более мелких артерий к бронхам и пищеводу. Брюшная аорта (aortae abdominalis) отдает следующие основные артерии; чревную (a. coeliaca), кровоснабжающую желудок, печень, селезенку; краниальную брыжеечную (a. mesenterica cranialis) — для тонкого и толстого отделов кишечника, парные почечные (a. renalis) и надпочечные; парные внутренние семенные (a. spermatica interna); каудальную брыжеечную (a. mesenterica candalis); окружную глубокую подвздошную артерию {a. circumi'lexa ilii profunda); поясничные артерии (аа. lumbales) (с среднем 7 пар). После этого на уровне 4—5-го поясничных позвонков брюшная аорта отдает правую и левую наружные подвздошные артерии (а. а. iliaca externa clextra et sinistra), а на уровне 6-го поясничного позвонка — правую н левую внутренние подвздошные артерии (a. a. iliaca interna dex-tra et sinistra). Далее брюшная аорта продолжается как средняя крестцовая артерия (a. sacralis media), переходящая в хвостовую (a. coccygea).
Наружная подвздошная артерия представляет собой мощный сосуд, идущий в заднюю конечность. На уровне верхней трети бедра она становится бедренной (a. i'emoralis), а на уровне коленного сустава переходит в подколенную артерию (a. popHtea). Последняя, ветвясь, васкуляри-зирует мышцы голени и стоны . Внутренняя подвздошная артерия дает многочисленные ветви как в стенки таза, так и к органам тазовой полости и заканчивается она как каудальная ягодичная артерия, разветвляющаяся в мышцах заднебедренной группы.
Таким образом, мы не выявили каких-либо анатомических особенностей ветвления основных артериальных магистралей, которые отличались бы от хорошо исследованных в этом плане собак и которые бы можно было охарактеризовать как специфичные для Canis lupus. Однако некоторые различия проявляются в гистологическом строении стенки сосудов.
Материалом для исследования структурной и морфометрической характеристик кровеносных сосудов волка и других представителей семейства Canidae послужили артерии большого круга кровообращения, начиная от дуги аорты и кончая периферическими артериями конечностей, а также некоторые венозные сосуды. Особое внимание обращалось на развитие мышечных, эластических и коллагеповых элементов в стенке артерий и вен.
Артерии. Из трех оболочек, составляющих стенку артерий дуги аорты, менее всего развита внутренняя оболочка — tunica intima, составляющая у исследованных канид до 3% толщины стойки. Мощнее наружная оболочка t. adventitia — от 7 до 34%. Основная масса стенки представлена хорошо развитой средней оболочкой t. media, составляющей 68—93%) всей толщины стенки. Внутренняя оболочка состоит из эпдо-телиальиых клеток, за которыми следуют мало дифференцированные соединительнотканные элементы. Подэндотелиальиый слой выражен нечетко.
Средняя оболочка артерий дуги аорты состоит из гладкомышечных волокон, сгруппированных в мышечные пучки толщиной до 50 мкм. Глад-комышечные клетки внутреннего и среднего слоев медин имеют преимущественно спиралевидную направленность, а в наружном — спиральную и циркулярную. Наибольшее количество рядов гладкомышечных клеток встречается в медии дуги аорты волков и домашней собаки — от 75 до 145, у енотовидной собаки, лисицы и песца — 26—44. Далее по ходу ветвления аорты количество рядов мышечных элементов заметно снижается. Так, в медии брюшной аорты волков и собаки их количество составляет уже 20—50, а в подключичной артерии— 14—35.

В начале ФО коленный и голеностопный суставы максимально выпрямляются и фиксируются, а тазобедренный продолжает разгибаться, перемещая тело вперед.
Перед постановкой конечности на опору угловая скорость в уазобед-ренном, коленном и голеностопном суставах сведена до минимума силой мышц — разгибателей, а после постановки ноги на почву начинает увеличиваться; угловое же ускорение, в это время, уменьшается до нуля. Подтверждением этого является всплеск биоэлектрических сигналов мышц в предопориый период, за 50—80 мс до него.
В момент толчка о почву выставленной вперед и выпрямленной конечности ее суставы, под действием силы тяжести и инерции тела животного, слегка сгибаются и при этом активно работают, главным образом, разгибатели суставов. Подтверждением этому являются дополнительные всплески ЭМГ суставов в этот момент локомоторного цикла.
К моменту окончания ФО углы в суставах задней конечности максимально увеличиваются, в то время как угловые скорости в них уменьшаются до нуля, угловые ускорения достигают своего максимального значения. Наличие опережающей активности мышц, приуроченной к началу ФП, свидетельствует об уступающей работе последних в предотвращении переразгибания суставов и в обеспечении плавности перехода от разгибания к сгибанию в них.
При достижении минимального значения угла в коленном суставе, голень на какое-то время как бы застывает на месте, вслед за чем в суставе начинается разгибание. Движение голени в период разгибания сустава происходит под действием четырехглавого мускула берда, который, однако, при скоростях локомоции 3 и 5 км/ч начинает функционировать почти в конце ФП, и только при 8 км/ч его активность проявляется почти одновременно с началом периода разгибания в суставе.
Если бы задняя конечность собаки была лишена механизма притормаживания движения голени в коленном суставе в конце ФП, то его связочный аппарат подвергался бы чрезмерным нагрузкам. В действительности же скорость движения голени к концу ФП снижается до нуля. Таким образом, мышцы являются не только источником движущих сил, но и корректорами движения голени на всем протяжении ее качания. К моменту постановки конечности на опору голень под действием силы тяжести опускается, вызывая незначительное сгибание в колейном суставе. В таком положении последний и начинает новый цикл движения.
В работе икроножной и передней болыпеберцовой мышц, при локомоции животного, наблюдается антагонистическое отношение и принцип «передачи эстафеты». Перед началом ФП в работу заблаговременно включается передняя болыпеберцовая мышца, биоэлектрическая активность которой постепенно убывает. Икроножная же мышца включается в работу лишь в конце ФП, т. е. еще тогда, когда первая мышца не прекратила своей функции. Основная же ее работа проявляется в ФО.
С изменением скорости локомоции животного биоэлектрическая активность исследованных мышц по амплитуде возрастает, а распределение периодов сокращения и расслабления на их ЭМГ по фазам локомоторного цикла остается почти неизменным.
Большинство исследованных мышц-экстензоров функционируют как синергисты в фазу опоры, что было также отмечено в работах Энгбер-га (Engberg, Lundberg, 1962), П. П. Гамбаряна и соавторов (1970) для кошки и Токурики (Tokuriki, 1973) — для собаки. То же самое можно сказать и о флексорах коленного сустава, которые активны в конце ФО и начале ФП.
Следовательно, мышцы-сгибатели действуют преимущественно в ФП и в направлении выигрыша скорости, а разгибатели функционируют на протяжении обеих фаз: в ФП как мышцы скорости, а в ФО как мышцы силы.
Каждая задняя конечность волка, как и у других млекопитающих, представляет собой кинематическую цепь, обладающую «избытком» кинематических пар и степеней свободы. Благодаря этой «избыточности» осуществляются все жизненно важные, реальные функции конечностей, а кроме того имеется значительный резерв потенциальных функциональных возможностей их. Этот резерв используется животным при попадании в непредвиденные и нетипичные для него экстремальные условия.

Длинный разгибатель 1-го пальца (m. ext. hallucis longus) тонкий, лентовидный, начинается плотным сухожильным тяжем на межкостной мембране (membrana interossea) у проксимального конца .малоберцовой кости. У дистального конца болынеберцовой кости мышечное брюшко превращается в сухожилие, которое проходит под косой поперечной связкой (lig. transversum distale) и закрепляется на медиальной головке m. ext. digitorum brevis. Функция — супинирует стопу и сгибает голеностопный сустав.
Третья малоберцовая мышца (m. peroneus tertium) расположена на медиальной поверхности болыпеберцовой кости в виде уплощенного сухожильного тяжа. Начинается на бугристости болыпеберцовой кости и ди-стальном конце медиальной коллатеральной связки, направляется к медиальной лодыжке, где частично фиксируется на болыпеберцовой кости, lig. cruris transversum и lig. tarsi transversum, а главным образом на проксимальном конце mt III.
Короткий разгибатель пальцев (m. ext. digitorum brevis) лежит на дорсальной поверхности стопы, состоит из 3—4 мышечных головок, начинающихся от дорсальной поверхности пяточной кости. Конечные сухожилия головок закрепляются на дорсолатеральной поверхности 2—5-го пальцев. Функция — разгибает и сводит пальцы стопы.
Квадратная мышца подошвы (m. qnadratus plantae) плоская,идет косо от латерального к медиальному краю стопы. Начинается мы-шечно-сухожильно на латеральной поверхности голеностопного сустава, проходит под поперечной связкой к дистальному концу пяточной кости и вливается в сухожилие глубокого сгибателя пальца. Функция — усиливает глубокий сгибатель пальцев и не позволяет его сухожилиям смещаться медиально.
Червеобразные мышцы (mm. lubricales) тонкие, лентовидные, в количестве трех, располагаются на плантарнои поверхности сухожилий m. fl. digitorum profundus. Начинаются тонкими сухожилиями от проксимального конца mm. interossei и направляются к первым фалангам 2—5-го пальцев. Функция — усиливает действие m. fl. digitorum pedis profundus. Межкостные мышцы (mm. interossei) в количестве четырех расположены на плантарнои поверхности плюсневых костей, начинаются мышеч-но-сухожильно от их проксимоплантарной поверхности. Закрепляются мышцы плоскими сухожилиями по бокам от соответствующих плюснефаланговых суставов, доходя до дорсальной поверхности II и III фаланг. Функция — в ФП сгибают стопу в плюснефаланговых суставах, а в ФО — противостоят разгибанию ее под тяжестью тела.
Аддуктор 2-го пальца (m. adductor digi-ti II) начинается между проксимальными концами межкостных мышц 2-го и 3-го пальцев, закрепляется тонким сухожилием на латеральной поверхности плюснефалангового сустава второго пальца. Функция — приводит и сгибает 2-палец.
Аддуктор 2-го пальца (m. adductor digi-ti V) начинается от общего сухожилия III и IV межкостных мускулов, а закрепляется на медиальной поверхности плюснефалангового сустава 5-го пальца. Функция — приводит 5-й палец и сгибает его.
Мы провели ЭМГ анализ мышц задней конечности собаки в статике и динамике. Эти исследования показали, что статика — процесс активный и сопровождается непрерывной или перемежающейся работой ряда мышц. Так, средняя ягодичная, коленная и берцовая ветви двуглавого мускула бедра, прямая и латеральная головки четырехглавого мускула,икроножная и подколенная мышцы проявляют непрерывную биоэлектрическую активность, а полусухожильная, полуперепончатая и передняя болыпеберцовая мышцы проявляют непостоянную активность. Устойчивую биоэлектрическую активность в данном случае проявляют те мышцы, которые отвечают за определенную величину статических углов в суставах, а импульсную — мышцы, которые корректируют позицию конечностей.
Анализ кинематики задних конечностей собаки мы проводили на основе экспериментальных данных по подографии, механографии и электромиографии, которые с функциональной точки зрения хорошо дополняют друг друга. Исследовав подограммы задних конечностей, мы убедились, что при увеличении скорости локомоции животного длина шага и частота локомоторных циклов изменяется пропорционально изменению скорости локомоции, а продолжительность локомоторного цикла, абсолютная продолжительность ФП и ФО и ритм работы конечности находятся в обратной зависимости от изменения скорости.
Механография (МГ) суставов конечностей показала, что изменение угла в голеностопном суставе практически повторяет изменение угла в коленном, только запаздывает на некоторое время; углы же в коленном и тазобедренном суставах изменяются поочередно: когда сильно изменяется угол в коленном суставе, то в тазобедренном он изменяется незначительно, и наоборот.
При локомоции животного ЭМГ мышц имеют чередующиеся фазы покоя и возбуждения, соотношение которых самое различное у разных мышц. Специфика ЭГМ мышц проявляется также и в величине амплитуды биопотенциалов, которая, однако, не является константой, а изменяется в значительных пределах в зависимости от степени сокращения мышц и является показателем силы их сокращения. Переход от покоя к возбуждению мышц и наоборот осуществляется плавно на протяжении нескольких миллисекунд, что является важным приспособлением, исключающим возможность рывковых сокращений и расслаблений их.
В начале ФО коленный и голеностопный суставы максимально выпрямляются и фиксируются, а тазобедренный продолжает разгибаться, перемещая тело вперед.

Латеральная головка икроножной мышцы (caput laterale m. gastro-cnemii) начинается обширно от плаытарной и латеральной поверхностей коленного сустава и от lig. patellae rectum. Ее начальное сухожилие содержит сесамовидную косточку. Латеральная головка частично срастается с медиальной и прочно срастается с m. flexor digitorum superficialis. Дистально мышца переходит в уплощенное сухожилие, которое срастается с сухожилием медиальной головки и вместе с ним заканчивается на пяточном бугре. Функция — в ФО разгибает коленный и голеностопный суставы, а в ФП — сгибает коленный и разгибает голеностопный суставы.
Медиальная головка икроножной мышцы (caput mediale m. gastrocne-mii) расположена на медиоплантарной поверхности голени, апоневрозом срастается с m. flexor digitorum pedis superficialis. Начинается мышца сухожильно от плантарной поверхности медиального мыщелка бедренной кости, содержит сесамовидную кость. Дистальное сухожилие головки идет косо от медиальной, через плантарную и на латериальную поверхность голени, закрепляясь на пяточном бугре совместно с сухожилием латеральной головки. Функция аналогична функции латеральной головки.
Поверхностный сгибатель пальцев (m. fl. digirotum pedis superficialis) — мощная, перистая, уплощенная лежит между головками икроножной мышцы и под ними. Начинается мышечно-сухожильно рядом с латеральной икроножной мышцей на латеральном мыщелке бедра. На средине голени головка переходит в сухожилие, которое перебрасывается через пяточный бугор, частично закрепляясь на нем, и идет на подошву. В области плюсневых костей сухожилие делится на четыре ветви, идущих ко 2—5-м пальцам. На уровне плюсне-фаланговых суставов эти сухожилия пропускают через себя конечные сухожилия m. fl. digitorum profundus. Функция — разгибает голеностопный и плюсне-фаланговый суставы в ФО; разгибает голеностопный и сгибает плюсне-фаланговый суставы в ФП конечности.
Каудальная болыпеберцовая мышца (m. tibialis caudalis) слабая, плоская, перистая, расположена между медиальной и латеральной головками m. fl. digitorum profundus. Начинается тонким сухожилием от медиоплантарной поверхности латерального мыщелка болынеберцовой кости, направляется косо от проксимального конца малоберцовой кости к медиальной поверхности большеберцовой кости. Дистальное ее сухожилие направляется к медиальной лодыжке (malleolus medialis), проходит в канале рядом с сухожилием m. fl. hallucis longus; огибает голеностопный сустав, соединяется с медиальной коллатеральной связкой и заканчивается на медиоплантарной поверхности tarsus и на проксимальном конце os metatarsi secundi. Функция — разгибает голеностопный сустав и пронирует стопу.
Длинный сгибатель 1-го пальца (m. fl. hallucis longus) является медиальной головкой глубокого сгибателя пальцев, прикрывает собой m. tibialis caudalis и срастается с m. fl. digitorum longus. Начинается на плантарпой поверхности латерального мыщелка большеберцовой кости и частично па головке малоберцовой кости, переходит в сухожилие, направляющееся к плантарной поверхности медиальной лодыжки. Это сухожилие на плантарной поверхности стопы соединяется с сухожилием длинного сгибателя пальцев. Функция — способствует разгибанию голеностопного и пальцевых суставов.
Длинный сгибатель пальцев (m. fl. digitorum pedis longus) является латеральной головкой глубокого сгибателя пальцев. Начинается на проксимальном конце малоберцовой кости, рядом с lig. collaterale laterale коленного сустава, а также на плантарной поверхности большеберцовой кости и на межкостной мембране. Перед голеностопным суставом мышца переходит в мощное овального сечения сухожилие, которое на уровне дистального конца пяточной кости воспринимает в себя конечное сухожилие m. fl. hallucis longus и делится на четыре ветви, соответственно для 2—5-го пальцев, которые закрепляются на плантарной поверхности третьих фаланг. На уровне проксимального конца первых фаланг эти сухожилия прободают сухожилия m. fl. digitorum pedis superficialis. Функция — сгибает пальцы, разгибает голеностопный сустав.
Передняя болынеберцовая мышца (m. tibialis cranialis) расположена на дорсальной поверхности большеберцовой кости и начинается сухожильно на ее проксимальном конце. Дистально мышца превращается в уплощенное сухожилие, которое проходит совместно с сухожилием m.ext.digitorum longus под lig. transversum tarsi proximale и идет на медиальную поверхность предплюсны, где и закрепляется. Функция — сгибает голеностопный сустав и супинирует стопу.
Длинный разгибатель пальцев (m. ext. digitorum longus) расположен па наружной поверхности голени. Начинается сухожильно па передней наружной поверхности дистального конца бедренной кости, проходит в sulcus muscularis большеберцовой кости. У голеностопного сустава брюшко переходит в четыре сухожилия, направляющиеся к третьим фалангам 2—5-го пальцев, на которых и закрепляется, предварительно сливаясь с сухожилиями m. ext. digitorum brevis. Функция — разгибает пальцы и сгибает голеностопный сустав, а также участвует в разгибании коленного сустава.
Длинная малоберцовая мышца (m. peroneus longus) лежит на латеро-дорсальной поверхности малоберцовой кости и в межкостном пространстве голени. Начинается от латерального мыщелка большеберцовой кости,головки малоберцовой кости и от дистального конца коллатеральной связки коленного сустава. В средней части голени мышца переходит в лентовидное сухожилие, которое направляется к латеральной лодыжке и проходит под lig.collaterale tarsi laterale longum кпереди от сухожилия га. peroneus brevis, далее сухожилие идет на плантарную поверхность стопы и закрепляется на os tarsi I (2) и на проксимальном конце rat П. Функция — сгибает голеностопный сустав и пронирует стопу.
Короткая малоберцовая мышца (m. peroneus brevis) расположена на дорсолатеральной поверхности малоберцовой кости и в межкостном пространстве. Начинается на 6—10 см ниже проксимального конца болыпебер-цовой кости, переходит на латеральную поверхность малоберцовой кости и у самого дистального конца голени превращается в сухожилие, которое проходит в желобе латеральной лодыжки под lig. collaterale tarsi laterale longum и направляется к верхнему концу, где и закрепляется. Функция — сгибает голеностопный сустав и пронирует стопу.
Боковой разгибатель пальцев (m. ext. digitorum lateralis) слабый, расположен на латеродорсальной поверхности голени, каудальнее от длинного разгибателя пальцев. Начинается мышечно-сухожильно от головки малоберцовой кости и дистального конца латеральной коллатеральной связки. В средней части голени переходит в сухожилие, которое направляется к дистальному концу малоберцовой кости и проходит под латеральной коллатеральной связкой голеностопного сустава совместно с сухожилием ш. peroneus brevis. По латеродорсальной поверхности стопы сухожилие направляется к третьей фланге 5-го пальца. Функция — разгибает пятый палец и отводит его, способствует сгибанию голеностонного сустава.

Капсулярная мышца (m. capsularis coxae) — тонкая, плоская, срастается с латеральной поверхностью капсулы тазобедренного сустава. Начинается мышечно на латеральной поверхности тела подвздошной кости, рядом с началом m. rectus femoris, у самого края acetabulum. Идет косо в каудальном направлении и заканчивается на передней поверхности шейки бедренной кости. Функция — напрягает капсулу тазобедренного сустава.
Сложный по строению коленный сустав по характеру активных движений — одноосный, хотя сгибательно-разгибательные движения в нем происходят не маятникообразно, а по сложной траектории. Другие движения в этом суставе носят установочный характер. Мышцы же распределяются в две синергии: сгибатели и разгибатели.
Главными разгибателями являются: четырехглавая мышца бедра, на-прягатель широкой фасции и краниальная головка портняжной мышцы. Основными сгибателями коленного сустава являются: каудальная часть двуглавой мышцы бедра, полусухожильная мышца и каудальная головка полуперепончатой мышцы. Вспомогательными мышцами являются: стройная, икроножная мышцы, поверхностный сгибатель пальцев и каудальная головка портняжной мышцы. Ограничителями вращательных движений являются: подколенная, полусухожильная и двуглавая мышца бедра.
Четырехглавый мускул бедра является основным разгибателем коленного сустава, и у исследованных нами канид масса его составляет от 15,9 до 18,9% от общей массы мышц конечности . Прямая головка этого мускула как двусуставная нами рассмотрена в группе сгибателей тазобедренного сустава.
Латеральная головка (m. vastus lateralis) — широкая, плоская, перистая. Начинается па латеральной поверхности проксимального конца бедренной кости ниже большого вертела и простирается по всей длине латеральной губы. Тесно срастается с m. vastus intermedins и, частично с m. rectus femoris. Дистально мышца переходит в плоское сухожилие,, которым и закрепляется на латеральной поверхности os patellae, lig. patel. rectum и lig. collaterale laterale. Функция — разгибает коленный сустав.
Медиальная головка (m. vastus medialis) лежит на медиодорсальной поверхности бедренной кости, прочно срастается с m. vastus intermedius по всей длине. Начинается мышечно-сухожильно от медиальной поверхности проксимального конца бедренной кости, а также по всей длине ее медиальной губы. Закрепляется уплощенным сухожилием на lig. patellae rectum, медиальной поверхности коленной чашки и, частично, на lig. collaterale mediale. Функция — разгибает коленный сустав.
Промежуточная головка (m. vastus intermedius) — лежит на дорсо-латеральной поверхности бедренной кости и начинается от передней поверхности последней. Дистально мышца переходит в плоское сухожилие,, которым закрепляется на коленной чашке и lig. patellae rectum. Функция — разгибает коленный сустав.
Другие разгибатели (m. tensor fascie latae, m. sartorius) как дву-суставные нами рассмотрены как флексоры тазобедренного сустава. Точно так же главные сгибатели коленного сустава m. biceps, m. semittendi-nosus и т. semimembranosus) нами рассмотрены выше как разгибатели тазобедренного сустава.
Мышца коленного сустава (m. articularis genus) —плоская, состоит из нескольких мышечных пучков, перемежающихся с сухожильными волокнами, расположена на дорсальной поверхности дистального конца бедренной кости, у основания гребней блока коленной чашки. Функция — напрягает капсулу коленного сустава.
Подколенная мышца (m. popliteus) — перистая, треугольной формы, расположена на плантарной поверхности проксимального конца голени. Начинается крепким плоским сухожилием в fossa popli-tea латерального надмыщелка бедренной кости, которое образует ложный сустав на латеральном мыщелке большеберцовой кости и частично срастается с латеральной поверхностью meniscus lateralis. В сухожилии мышцы есть местное окостенение — сесамовидная косточка, покрытая гиалиновым хрящом. Мышечное брюшко закрепляется на медиоплантарной стороне болынеберцовой кости. Функция — пронирует голень и способствует сгибанию коленного сустава.
Главные разгибатели голеностопного сустава расположены на план-тарной поверхности голени и своими дистальными сухожилиями фиксируются на пяточной кости: икроножная и каудальная болыпеберцовая мышцы. Вспомогательную роль играют: двуглавая мышца бедра, полусухожильная, поверхностный и глубокий сгибатели пальцев. Сгибатели голеностопного сустава расположены на дорсальной поверхности голени и своими дистальными сухожилиями фиксируются на передней поверхности компонентов автоподия ниже заплюсневого сустава: краниальная: болыпеберцовая мышца, длинная, короткая и третья малоберцовые мышцы, длинный разгибатель пальцев и длинный разгибатель 1-го пальца.

К флексорам тазобедренного сустава относятся: прямая мышца бедра, подвздошно-поясничная, портняжная, гребешковая мышцы и напрягатель широкой фасции бедра. Вместе с этой группой мы рассматривали часто по топографическому признаку малую поясничную мышцу, а также наружную и внутреннюю запирательные, двойничные и капсулярную, хотя они супинируют и фиксируют тазобедренный сустав. Подвздошно-поясничная мышца (m. iliopsoas) состоит из двух мышц подвздошной (т. iliacus) и большой поясничной (т. psoas major): т. iliacus расположена на краыиовентральнои поверхности крыла подвздошной кости и вентрально прикрыта сросшейся с ней большой поясничной мышцей; состоит из латеральной головки, отходящей от вентральной поверхности крыла подвздошной кости, и медиальной, отходящей от вентральной поверхности крыла крестцовой кости. Начало головок простирается на тела последнего поясничного и первого крестцового позвонков. Закрепляются головки мышечно-сухожильно на малом вертеле, пропуская между собой конечное сухожилие m. psoas major. Функция — сгибает тазобедренный сустав и пронирует бедро; m. psoas major — перистая начинается мышечно-сухожильно от апоневроза вентральной поверхности m. quadratus lumborum, а также от вентральной поверхности тел 4—7-го поясничных позвонков. Закрепляется пластинчатым сухожилием на малом вертеле, совместно с m. iliacus. Функция — сгибает тазобедренный сустав, пронирует бедро и сгибает поясничный отдел позвоночника.
Напрягатель широкой фасции бедра (m. tensor fasciae latae) треугольной формы, перистая, расположена краниально от тазобедренного сустава, ниже крыла подвздошной кости и кпереди от четырехглавой мышцы бедра; начинается от пояснично-спинной фасции и на крыле подвздошной кости — между началом m. sartorius и т. gluteus medius. Co средины бедра мышца переходит в сухожилие, которое вливается в широкую фасцию бедра. Часть мышцы, находящейся на латеральной поверхности бедра, простирается вплоть до дистального конца большого вертела. Функция — сгибает тазобедренный и разгибает коленный суставы, пронирует бедро.
Портняжная мышца (m. sartorius) лежит на краниомедиальной поверхности бедра и состоит из двух уплощенных головок: краниальной и каудальной. Краниальная головка начинается мышечно-сухожильно от латерального края крыла подвздошной кости, а закрепляется широким апоневрозом на медиокраниальной поверхности коленного сустава. Почти на всем своем протяжении она апоневротически срастается с каудальной и, частично, с m. vastus medialis. Каудальная же головка расположена каудальнее от предыдущей и спереди от m. gracilis, начинается мышечно-сухожильно от вентрокрапиального края крыла подвздошной костит а закрепляется плоским сухожилием на медиальной поверхности проксимального конца болынеберцовой кости. Функция — в ФО разгибает коленный сустав; в ФП — сгибает тазобедренный и коленный суставы; в обе фазы локомоторного цикла приводит конечность.
Гребешковая мышца (m. pectineus) — веретеновидная, начинается мышечно-сухожильно на лонной кости, медиальнее подвздошно-лонного возвышения. В средней части бедра мышца переходит в уплощенное сухожилие и крепится на задневнутренней поверхности бедренной кости, ниже окончания m. adductor и выше межмыщелковой вырезки и на медиальном надмыщелке бедра. Функция — приводит бедро, в ФП способствует сгибанию тазобедренного сустава, а в ФО — разгибанию коленного сустава.
Прямая мышца бедра (m. rectus femori) веретеновидная, многоперистая, лежит на краниальной поверхности бедренной кости, формируя передний контур бедра. Начинается коротким уплощенным сухожилием на теле подвздошной кости, спереди от суставной впадины; покрыта сухожильным зеркалом; прочно срастается в своей дистальной части с m. vastus lateralis и слабо (апоневротически) — с медиальной и глубокой головками четырехглавого мускула. Закрепляется мышца плоским сухожильным тяжем на проксимальной поверхности коленной чашки. Функция — в ФП сгибает тазобедренный сустав, а в ФО — разгибает коленный сустав.
Малая поясничная мышца (m. psoas minor) расположена на вентральной поверхности поясничных позвонков, непосредственно у их срединной линии и медиальнее m. psoas major. Брюшко веретеновидное, мышечные волокна расположены под углом в 25—30° к продольной оси головки. Начинается мышца сухожильно от последних 2—3-го грудных и первых 4—5-го поясничных позвонков, а закрепляется лентовидным сухожилием на подвздошно-лонном возвышении (eminentia ilio-pubica).
Наружный запиратель (m. obturator externus) — веерообразной формы, перистый, расположен сзади от тазобедренного сустава. Начинается мышечно-сухожильно вокруг запертого отверстия (for. obturatum), ?т каудолатеральной поверхности лобковой и от каудовентральной поверхности седалищной костей. Закрепляется коротким лентовидным сухожилием в fossa trochanterica. Функция — супинирует бедро.
Внутренний запиратель (m. obturator internus) — плоская, веерообразная мышца, лежит на дне таза. Начинается мышечно-сухожильно вокруг запертого отверстия на лобковой и седалищной костях, проходит по incisura ischiadica minor, формируя крепкий сухожильный тяж, которым фиксируется в fossa trochanterica. Функция — супинирует конечность. Двойничные мышцы (m. gemilli) слабые, уплощенные, сросшиеся между собой. И краниальная и каудальная мышцы начинаются мышечно-сухожильно на латеродорсальной поверхности седалищной кости, каудальнее acetabulum и непосредственно у края incisura ischiadica minor. Между мышцами проходит конечное сухожилие m. obturator internus, с которым они срастаются в единое сухожилие и закрепляются в fossa trochanterica. Функция — супинирует бедро, содействует его отведению.

В тазобедренном суставе волка возможны сгибание — разгибание, приведение — отведение и ротация. Однако наиболее силовыми из них являются сгибание и разгибание, осуществляемые в сагиттальной плоскости. Им-то и принадлежит основная статолоко-моторная роль. Самая мощная группа тазобедренного сустава — экстензоры — представлена ягодичной и заднебедренной группами мышц. К ягодичной группе относятся: поверхностная, средняя, глубокая и грушевидная мышцы. Все они односуставные. Заднебедренная группа состоит из двуглавой, полусухожильной, полуперепончатой, квадратной и стройной мышц.
Флексоры значительно слабее экстензоров и расположены краниальнее тазобедренного сустава: подзвдошно-поясничная мышца, напрягатель широкой фасции бедра, портняжная, гребешковая, а также прямая мышцы бедра. Еще слабее аддукторы, расположенные на медиальной поверхности бедра: стройная, приводящая и гребешковая мышцы. Супинаторами являются: наружная и внутренняя запирательные мышцы, двойничные и подвздошно-поясничная мышцы. «Чистых» прона-торов на существует. Попутно ими являются: поверхностная ягодичная полуперепончатая и полусухожильная.
Поверхностная ягодичная мышцы (m. gluteus superficialis) — плоская, перистая — расположена непосредственно под кожей и кпереди от проксимального конца двуглавой мышцы бедра; краниально срастается с каудальным краем напрягателя широкой фасции бедра. Начинается пластинчатым сухожилием от поперечных отростков последнего крестцового и первых хвостовых позвонков, а также от седалищно-крестцо-вой связки, огибает верхушку большого вертела и заканчивается сухожильно на его латерокаудальной поверхности. Функция — разгибатель тазобедренного сустава и, частично, абдуктор бедра.
Средняя ягодичная мышца (m. gluteus medius) — самая мощная из ягодичного комплекса, прикрывает собой m. gluteus profundus и т. piriformis. Каудолатеральная часть мышцы прикрыта поверхностной ягодичной мышцей, остальная же — ягодичной фасцией (fascia glutea). Начинается мышца от дорсальной поверхности крыла подвздошной кости, крестцово-седалищной связки и от латеральной поверхности крестцовой кости. Брюшко имеет много продольных сухожильных тяжей, которые сходятся вместе и образуют общее сухожилие, оканчивающееся на большом вертеле бедра. Функция — разгибатель тазобедренного сустава и пронатор бедра.
Глубокая ягодичная мышца (m. gluteus profundus) расположена под средней ягодичной, непосредственно на подвздошной кости. Начинается мышечно-сухожильно на границе крыла и тела подвздошной кости и вдоль большой седалищной вырезки. Внутри мышцы проходят сухожильные тяжи, формирующие плоское сухожилие, которым мышца фиксируется на краниолатеральной поверхности большого вертела. Функция — пронация и отведение бедра, разгибание тазобедренного сустава.
Грушевидная мышца (m. piriformis) у исследованных канид вполне самостоятельная, веерообразная, расположена каудомедиально от средней и глубокой седалищных мышц. Начинается от тел крестцовых и первых хвостовых позвонков; пересекает большую седалищную вырезку таза и заканчивается лентовидным сухожилием на большом вертеле. Функция — разгибатель тазобедренного сустава, пронатор и абдуктор бедра.
Двуглавая мышца бедра (m. biceps femoris) у канид состоит из двух неравноценных сросшихся головок: большей краниальной и меньшей кау-дальной. Краниальная — мощная, ее волокна расположены под углом 25—30° к продольной оси мышцы, начинается на латеральной поверхности седалищного бугра, седалищно-крестцовой связке и широкой фасции бедра. Дистально головка переходит в сухожилие, которым и закрепляется на латеральной поверхности коленного сустава, гребне больше-берцовой кости и на фасции голени.
Каудальная головка треугольно-веерообразной формы, начинается тонким, плоским сухожилием на латеральной поверхности седалищного бугра, под началом краниальной головки. Дистально она переходит в плоское сухожилие, срастающееся с таковым краниальной головки и закрепляющееся на латеродорсальнои поверхности проксимального конца голени.
От дистального конца мышцы, с ее медиальной стороны, обособляется сухожильный тяж, вливающийся в ахиллово сухожилие, превращая мышцу в трехсуставную. Функция — в фазе опоры (ФО) — разгибает тазобедренный, коленный и голеностопный суставы, а в фазе переноса (ФП) сгибает коленный сустав и отводит конечность.
Каудальная отводящая мышца (m. abductor cruris caudalis) — лентовидная, продольноволокнистая расположена на медиальной поверхности двуглавой мышцы бедра. Начинается на крестцово-седалищной связке, а заканчивается плоским сухожилием на латеральной поверхности голени. Ее функция — отводить конечность; сгибает коленный сустав в ФП и разгибает в ФО; разгибает тазобедренный сустав.
Полусухожильная мышца (m. semitendinosus) продольноволокнистая, уплощенно-веретеновидной формы. Начинается мышечно-сухожильно на седалищном бугре, между началом двуглавой и полуперепончатой мышцами. Закрепляется на дистальном конце гребня больше-берцовой кости при помощи лентовидного сухожильного тяжа. Дисталь-ный конец мышцы отдает пластинчатое сухожилие в состав ахиллового сухожилия. Функция — в ФО — разгибает тазобедренный, коленный и голеностопный суставы, а в ФП разгибает тазобедренный и сгибает коленный; супинирует голень и приводит конечность.
Стройная мышца (m. gracilis) расположена на медиальной поверхности бедра, плоская, продольноволокнистая, каудальный край утолщен. Начинается сухожильно вдоль лонного сращения, почти на всем его протяжении. Фиксируется пластинчатым сухожилием на медиальной поверхности проксимального конца болынеберцовой кости, чуть ниже шероховатой бугристости. Функция — в ФО разгибает тазобедренный, коленный и голеностопный суставы, а в ФП разгибает тазобедренный и сгибает коленный суставы, приводит конечность и пронирует голень.
Полуперепончатая мышца (m. semimembranosus) расположена между полусухожильной и приводящей мышцами, состоит из двух, апоневроти-чески сросшихся головок: краниальной и каудальной. Начинаются обе головки мышечно-сухожильно на седалищном бугре, а закрепляются: краниальная — на медиальном надмышелке бедра, а каудальная — под медиальной коллатеральной связкой проксимального конца болынеберцовой кости и, частично, на медиальном мениске. Функция — в ФО разгибает тазобедренный и коленный суставы, а в ФП разгибает тазобедренный и сгибает коленный суставы; способствует приведению конечности.
Приводящая мышца бедра (m. adductor femoris) состоит из двух головок: краниальной и каудальной. Краниальная головка,, именуемая в литературе то как m. adductor minor, то как m. adductor longus, начинается коротким сухожилием от краниального отдела симфиза и тела лонной кости, сзади от начала m. pectineus, а закрепляется в промежутке между большим и малым вертелами при помощи короткого пластинчатого сухожилия. Функция — приводит конечность и пронирует бедро.
Каудальная головка, включающая в себя m. adductor magnus и т. adductor brevis, начинается мышечно на седалищном бугре и, частично, на симфизе, а закрепляется на плантарной поверхности бедра, начиная от большого вертела. Функция — приводит, бедро, в ФО — разгибает тазобедренный и коленный суставы.
Квадратная мышца бедра (m. quadratus femoris) расположена между т. obturator externus и краниальной головкой т. adductor femoris. Начинается мышечно на седалищном бугре, а заканчивается коротким сухожилием в промежутке между большим и малым вертелами и ниже fossa intertrochanterica. Функция — приводит бедро и разгибает тазобедренный сустав.