ЭМГ мышц в статике
ЭМГ мышц в статике показала, что наибольшую биоэлектрическую активность проявляет m. serratus ventralis. Более слабую активность проявляет поверхностный грудной мускул — m. ectopectoralis, поддерживающий грудную клетку. Большую нагрузку во время статики несут мышцы свободной конечности, особенно разгибатели плечевого и локтевого суставов, выдерживающих тяжесть тела при наличии открытых углов (mm. supraspinatus, infraspinatus, triceps brachii), а также сгибатели запястного и пальцевых суставов, mm. flexor carpi ulnaris, flexor digi-torum superficialis и flexor digitorum profundus, действующие не только на запястный и пальцевые, но и на локтевой суставы. Значительную биоэлектрическую активность проявляет локтевой разгибатель запястья в результате того, что его дистальное сухожилие вместе с локтевым сгибателем запястья оканчивается на гороховидной кости и тем самым удерживает запястный сустав от чрезмерного переразгибания под действием тяжести тела. Слабую и непостоянную активность проявляет и m. biceps brachii.
Все перечисленные мышцы — это единая статическая синергия, работающая в уступающем режиме. То, что весовые соотношения отдельных мускулов и мышечных групп у волков, добытых на свободе, и из зоопарка и даже у собаки весьма сходны, позволяет предположить, что на развитие этих мышц и мышечных комплексов оказывают влияние не столько кратковременные экстремальные локомоторные нагрузки, сколько процесс стояния и обычные локомоторные движения, в которых фаза опоры (ФО) значительно преобладает над фазой переноса (ФП). То, что мускулы, принимающие участие в поддержании тела во время статики, составляют около 45% всей массы мышц конечности, доказывает, что статика у волка — процесс очень энергоемкий.
Однако функция мышц при локомоции намного сложнее, чем при статике. Анализ активности мышц по фазам шага и аллюра показал, что одни и те же мышцы могут выступать по отношению к другим то как синергисты, то как антагонисты. Во время локомоции по мускулатуре пробегает волна последовательного включения и выключения, что мы называем принципом передачи эстафеты. Для большинства мышц характерно наличие двух волн биоэлектрической активности при локомоции: основной, связанной с силовыми проталкиваниями тела, и дополнительной, связанной с торможением движения в суставах и координацией движений.
Большинство мышц проявляет биоэлектрическую активность в ФО. Особенно активны мышцы плечевого пояса: в это время активны не только статические (грудная часть зубчатого вентрального, спинная часть ромбовидного, наружный грудной), но и шейная часть зубчатого вентрального мускула, широчайшая мышца спины и внутренний грудной мускул, из которых два последних мускула являются главными протракторами туловища. По данным Токурики [Tokuriki, 1973], m. serratus cervicalis проявляет основную активность от средины ФП до конца ФО, в то время как m. serratus thoracalis на протяжении ФО и лишь незначительный всплеск биоэлектрической активности — в начале ФП (при отрыве конечности от почвы). Шейная и спинная части серратуса в ФО работают таким образом, что с уменьшением амплитуды биопотенциалов m. serratus cervicalis (первая половина ФО) увеличивается амплитуда спинной части (вторая половина ФО).
Задняя часть m. latissimus dorsi, фиксирующаяся на последних ребрах, проявляет биоэлектрическую активность на протяжении всей ФО, в то время как передняя часть проявляет активность между концом ФО и началом ФП, одновременно с m. teres major.
Шейная и спинная части m. rhomboideus весьма активны в ФО и слабее в ФП.
М. acromiotrapezius активен вместе с m. spinotrapezius в ФО. М. brachiocephalicus проявляет активность только в момент отрыва конечности от почвы и функционирует в течение ФП, принимая участие в выносе конечности вперед. Следовательно, из мускулов плечевого пояса только m. brachiocephalicus и т. omotransversarius проявляют основную активность в ФП освобожденной конечности, а остальные функционируют в ФО.
М. supraspinatus и m. deltoideus, считающиеся антагонистами, в действительности функционируют как синергисты, проявляя основную биоэлектрическую активность в ФО, особенно в течение первой половины этой фазы, и меньшую — во второй половине ФО, причем m. deltoideus начинает проявлять активность на 50—80 мс раньше, чем m. supraspinatus, и примерно на столько же раньше прекращает ее. Предостная мышца начинает функционировать только в начале ФО и, по мере уменьшения активности m. deltoideus (во вторую половину ФО), увеличивает свою активность. Активность m. infraspinatus прекращается задолго до конца ФО. Биоэлектрическая активность m. teres major проявляется на протяжении всей ФО.
М. subscapular^ проявляет активность в ФО, оказывая стабилизирующее воздействие па плечевой сустав.
М. biceps и m. triceps brachii, считающиеся классическим примером мышц-антагонистов, в действительности большую половину ФО функционируют как синергисты. Однако наиболее активен трицепс в первой половине ФО и в конце ФП, тогда как двуглавая — во второй половине ФО и первой половине ФП, т. е. они работают в уступающем режиме. Самая высокая активность трицепса связана с обеспечением фиксации локтевого сустава опорной конечности. Далее, по мере перемещения конечности к середине ФО активность трицепса заметно снижается, а бицепса нарастает, достигая максимума в конце ФО.
Синхронная регистрация биоэлектрической активности длинной, латеральной и медиальной головок трицепса показала, что они включаются в работу последовательно — сперва длинная, а через 80—100 мс латеральная и медиальная головки. Максимум активности длинной головки совпадает с моментом опоры, а латеральная и медиальная в это время только начинают проявлять активность.
Биоэлектрическая активность m. brachialis проявляется в первую половину ФП. Во время сгибания запястного сустава его флексоры никакой биоэлектрической активности не проявляют, зато они активны в ФО.
М. extensor carpi ulnaris, как и m. flexor carpi ulnaris у волчьих проявляет основную активность в ФО, однако включается примерно на 40 мс раньше, чем m. flexor carpi ulnaris. Значение этого факта становится понятным, если учесть, что при опоре на землю первыми касаются земли латеральные пальцы. Переразгибаясь, они позволяют медиальным пальцам включиться в опору, амортизируя толчок. Однако в установившейся статике основная нагрузка падает на медиальные пальцы. При быстром беге в момент сгибания запястного сустава локтевой разгибатель запястья проявляет вторую вспышку активности, связанную с торможением инерционного сгибания запястного сустава.
М. extensor carpi radialis проявляет основную активность в конце ФП (перед постановкой конечности на почву) и дополнительную — в конце фазы сгибания. В ФО активность мышцы резко снижается.
ЭМГ показала, что так называемые сгибатели пальцев (поверхностный и глубокий) не участвуют в сгибании акроподия, а их активность проявляется только в ФО. Не подтвердилось мнение и о том, будто длинные пальцевые разгибатели принимают участие в сгибании локтевого сустава. Их активность проявляется только во второй половине ФП, когда разгибаются все суставы, в том числе и локтевой. В каждом локомоторном цикле первым включается в работу общий пальцевый разгибатель, а через 50 мс — боковой. Такая же последовательность включения в работу характерна и для сгибателей пальцев. По данным ЭМГ из мышц свободной конечности биоэлектрическую активность во время сгибания проявляют только плечевая и двуглавая мышцы плеча.