Запястный сустав
Запястный сустав (articulatio carpea) у волка по своей структуре и функциям является одним из наиболее сложных суставов. В его строении принимает участие 14 костей, расположенных в четырех горизонтальных рядах: 2 кости предплечья, 3 кости проксимального и 4 дистального ряда запястья и 5 костей пястья. В силу этого вместо единой суставной полости в нем их 3, именуемые самостоятельными суставами: предплечьеза-пястный, межзапястный и запястыопястный. Каждая полость имеет ряд вертикальных щелей, заходящих между костями. Важной функцией сустава является демпфирование толчков, испытываемых конечностью со стороны почвы при движении. Чтобы попять механизм этого демпфирования, отметим, что кости каждого этажа расположены по выпуклым вперед дугам и соединены в волярном отделе крепкими связками. Чтобы изменить кривизну дуги, необходимо приложить усилие на ее вершину. Такие усилия порождают толчки, и под их действием дуги запястья функционируют как вязкоупругие диссипативные структуры. Суставной рельеф этажей представлен рядом гребней и желобов. Каждый гребень вклинивается в желоб, образованный двумя костями, и раздвигает их в стороны настолько, насколько позволяет межкостная связка, выступающая в роли демпфера. Поскольку таких связок в суставе много, его демпферные свойства в целом весьма велики.
Основательный морфофуыкциональный анализ запястья представителей хищных провел С. Ф. Манзий [1959]. Он показал, что генеральным направлением эволюции кисти хищных было увеличение прочности ее как органа опоры и приобретение ряда пружинных приспособлений. Действительно, анализируя характер (в первую очередь, жесткость) структурных связей в запястье, можно сказать, что запястье волчьих вместе с метакарпальными костями следует рассматривать как один-комплекс, интегрирующий элементарные нагрузки пальцев в единый силовой поток и передающий его па кости предплечья. Механический центр давления комплекса во фронтальной плоскости локализуется на уровне соединения Mcs и Шс,к с С3 и d и определяется общей фронтальной кривизной суставных поверхностей лучевой и локтевой костей: запястья. Радиус этой кривизны для волка составляет 29±4 мм.
Показано также [Манзий, 1961], что у волка и собаки запястный сустав уже играет в механизме статики конечности роль «замка». Это делает статику животного менее утомительной и более экономной с точки зрения расходования мышечной энергии. В первом приближении можно считать, что запястье допускает одно независимое вращательное движение — это сгибание — разгибание конечности в предплечье-запястном суставе. Моделью его суставных поверхностей (рис. 73 и 74) может служить поверхность эллипсоида, причем движения должны происходить вокруг его длинной оси, располагающейся медиолатерально. На этом основании сам предплечье-запястный сустав следует отнести к суставам 1 рода.