Стопа
Развитие и распределение компактного и губчатого вещества в скелетных элементах стопы сходно с таковым кисти.
Различия в рентгеновской картине скелета конечностей волков различных популяций касаются главным образом развития губчатого вещества. В скелетных элементах тундрового волка губчатое вещество является формообразующим в области эпифизов и ограниченно развито, по сравнению с лесным подвидом, в зоне метафизов. Зона распространения губчатого вещества более четко отграничена и спонгиоза не распространяется па диафизы костей. Структура губчатого вещества в мета-физарных зонах характеризуется укрупнением трабекул, а также перекладин типа контрфорсов. Некоторые сходные черты в строении губчатого вещества описаны у копытных [Мельник, 1968]. Для скелета конечностей лесного и кавказского волков свойственно расширение зон распространения спонгиозы на диафизарпую область трубчатых костей, прилежащую к метафизам.
Таким образом, па основе анализа особенностей развития губчатого вещества скелетных элементов можно сделать заключение о более выраженной адаптации конечностей к длительному бегу у тундрового волка по сравнению с лесным и кавказским.
Об изменении толщины стенок скелетных элементов по длине конечности дают представления абсолютные размеры, а также вычисленные по результатам измерений относительные показатели, в частности, индекс компактного вещества — К (отношение площади стенок к площади кости в одном и том же поперечном сечении).
Из данных табл. 25 следует, что относительная толщина стенок возрастает от проксимальных звеньев конечности к дисталыгым. Указанная зависимость характерна для большинства наземных млекопитающих [Мельник, 1979]. При этом величина индекса лучевой и болыпеберцовой костей значительно превышает индекс компактного вещества плечевой кости и бедренной. Относительная толщина стенок пястных костей несколько больше толщины стенок лучевой кости, а плюсневых сходна с толщиной болыпеберцовой кости. Можно говорить об относительно меньшей толщине стенок трубчатых костей тундрового волка и большей — лесного.
Данных о механических свойствах костной ткани волка в литературе чрезвычайно мало [Мельник, 1973; Risenfeld, 1978]. Изучению прочности скелета собаки как лабораторного животного, уделялось больше внимания [Рыбакова, 1966; Semb, 1966; Sana', Martin, Philips, 1975]. Мы провели исследование прочности трубчатых костей волка различных популяций. Была определена общая разрушающая нагрузка, т. е. усилие, необходимое для разрушения образца при сжатии, и вычислена относительная прочность — усилие, приходящееся на единицу площади образца костной ткани при его разрушении . Из данных таблицы видно, что скелетные элементы предплечья способны выдержать несколько большую нагрузку (на 10—17%) по сравнению с плечевой костью. Прочность пястных костей сходна (лесной волк) или больше (кавказский и тундровой подвиды) прочности проксимального звена. На тазовой конечности хорошо выражено увеличение прочности скелетных элементов дистально по длине конечности.
Относительная прочность компактного вещества также имеет тенденцию к росту дистально по длине конечностей. При этом относительная прочность гомодинамных звеньев грудных и тазовых конечностей близка по величине, зависит от положения звена в конечности и величины напряжений, возникающих при локомоции животного.
По данным литературы [Янсон, 1975] физиологические напряжения в костной ткани при движении не превышают 5 кг/мм2. Таким образом, костная ткань обладает не менее чем 3-кратным «запасом прочности», что обеспечивает высокую биомеханическую надежность функционирования локомоторного аппарата животного.
Сравнение прочности трубчатых костей конечностей волков различных популяций показывает относительно меньшую прочность костной ткани тундрового волка. Установлена положительная корреляция между пределом прочности и модулем упругости костной ткани. Поэтому наряду со снижением прочности наблюдается уменьшение упругости. Демпферность при этом возрастает, что имеет немаловажное значение в механизме гашения напряжений при длительном передвижении. Можно полагать, что этот механизм лучше развит у тундрового волка.
Существенных различий в механических свойствах костной ткани скелетных элементов волка, динго и собаки нами не установлено. В процессе доместикации собак, естественно, снизились функциональные па-грузки на локомоторный аппарат, и адаптация скелета шла в направлении изменения геометрии кости — распределения компактного и губчатого вещества в сечении и по длине кости как органа и конечности как кинематической цепи.