Скелет конечностей
Анатомия скелета конечностей волка, динго и собаки в основном сходна, поэтому анатомические образования скелета волка показаны на рисунках . При анализе полученных нами оригинальных данных по морфологии скелета конечностей различных популяций волка, динго и собаки мы обращали внимание на морфологические адаптации, обусловленные особенностями их экологии. Системная анатомия собаки подробно описана Б. М. Хромовым с соавторами [1972].
Наряду с анатомическим описанием и рентгенологическим изучением внутренней структуры скелета конечностей проводили остеометрию, определяли массу скелетных элементов и прочностные характеристики костной ткани. Оценка линейных размеров проведена по результатам измерений плечевой, лучевой, локтевой, 3-й пястной, бедренной, болынеберцо-вой, малоберцовой и 3-й плюсневой костей. На скелете пальцев измеряли суммарную длину проксимальной, средней и дистальной фаланг 3-го пальца. Число исследованных скелетов животных различных популяций волка неодинаково, поэтому в таблицах приведены средние показатели по каждой изученной популяции.
Анализ продольных размеров скелета свободной конечности (передней и задней) показал, что относительная длина тазовой конечности волка больше грудной. Так, по отношению к длине грудопоясничного отдела позвоночного столба длина скелета тазовой конечности лесного волка из Белоруссии составляет 127,7, тундрового — 120,0 и кавказского — 108,8%. Относительная длина грудной конечности соответственно равна: 112,4, 108,9 и 98,9%. Следовательно, кавказский волк относительно «коротконогий» среди сравниваемых подвидов.
Особенности локомоции, как известно, связаны не только с длиной конечности, но и с относительным развитием звеньев конечности, Длин-никовые пропорции звеньев конечностей волка характеризуются сходной относительной величиной проксимального и среднего звеньев и незначительным уменьшением длины автоподия. Лишь у тундрового волка длина автоподия и стилоподия практически одинаковы. У собаки и динго по сравнению с волком относительно укорочены кисть и стопа вследствие уменьшения длины пальцев .
Сравнение массы скелета передней и задней конечностей волка, динго и собаки показывает, что масса скелета передней конечности меньше или равна массе скелета задней конечности. По отношению к массе задней конечности, передняя конечность составляет у лесного волка 88,9%, кавказского — 92,8, тундрового — 99,5, динго — 93,8 и собаки — 84,4%.
Анализ данных табл. 24 свидетельствует о том, что дистально по длине конечности относительная масса звеньев уменьшается. При этом различия в массе проксимальных и средних звеньев конечности менее выражены, чем между массой дистальных и средних. Эта общая закономерность неодинаково проявляется у различных популяций волка, собаки и динго. Так, у лесного волка по сравнению с тундровым скелет предплечья более массивный, а плечевая кость и кисть — облегчены. У динго масса скелета кисти несколько выше, чем у лесного и сходна с таковой кавказского волка. Причем, у этих животных уже возрастает масса скелета не среднего, а проксимального звена. Влиянием доместикации и снижением функциональных нагрузок следует, очевидно, объяснить и относительное уменьшение у собаки массы скелета предплечья вследствие более выраженной редукции локтевой кости. Масса кисти и плечевой кости при этом даже несколько возрастают. Относительная масса звеньев скелета тазовой конечности у различных популяций волка, динго и собаки близки по значению. Лишь у кавказского волка наблюдается тенденция к увеличению массы скелета зейгоподия и уменьшению автоподия.
Отмеченные особенности длинниковых размеров и массы скелетных элементов, в известной мере, отражают особенности экологии, с одной стороны, тундрового волка как животного открытых пространств и кавказского волка как животного, экология которого связана с горными биотопами.
Одной из характеристик кости как органа и элемента конечности является развитие основных структур скелетных элементов — губчатого и компактного вещества. В литературе имеются единичные работы, посвященные рентгенологическому изучению скелета собаки [Измайлова, 1935; Майкова-Строганова, 1939; Воккен, 1951; Тарасов, 1959]. Подобных работ о волке мы не нашли и даем оригинальные данные.
Плечевая кость. Стенки диафиза плечевой кости относительно тонкие. При этом медиальная и латеральная утолщены в средней трети и постепенно истончаются к суставным концам, а дорсальная и волярная стенки лучше выражены в дистальной трети диафиза.
Лучевая кость. Дорсальная и волярная стенки тоньше боковых и лучше развиты в проксимальной половине диафиза. Медиальная стенка наиболее утолщена у проксимального метафиза и затем постепенно истончается к дистальному краю кости. Изменение толщины латеральной стенки по длине диафиза имеет противоположный характер. Губчатое вещество выражено лишь в эпифизах (мелкоячеистого типа) и в области метафизов (пластинчатого типа).
Локтевая кость. Толщина стенок диафиза умеренная и равномерна по длине кости, лишь волярная стенка значительно утолщена в проксимальной трети, до середины полулунной вырезки, а дорсальная — у ее основания. В области апофиза локтевого отростка, пристеночной зоны полулунной вырезки и шиловидного отростка губчатое вещество характеризуется мелкоячеистым типом строения, а в пристеночных зонах локтевого отростка и дистального метафиза — пластинчатым. Крупнопетлистая спонгиоза развита в центральной зоне локтевого отростка до основания полулунной вырезки.
Кисть. Стенки пястных костей утолщены в проксимальной половине диафиза и дистально толщина их постепенно уменьшается. Диафизы проксимальной и средней фаланг пальцев более толстостенпы, чем пястных костей, и толщина стенок нарастает в дистальыом направлении. Свободные концы дистальных фаланг овально округлены. Губчатое вещество мелкоячеистого типа заполняет лишь суставные концы пястных костей и фаланг пальцев. Проксимальные концы пястных костей (кроме первой) усилены единичными поперечными костными балками. Дисталь-ные фаланги состоят из губчатого вещества пластинчатого типа.
Бедренная кость. По периметру диафиза стенки кости развиты относительно равномерно и постепенно истончаются к суставным концам. Губчатое вещество, кроме апо-, эпифизарных образований (мелкоячеистый тип строения) развито лишь в области метафизов бедренной кости. В пристеночных зонах шейки бедра развита спонгиоза пластинчатого типа с продольно ориентированными (вдоль длинной оси шейки) балками губчатого вещества. Таково же строение губчатого вещества и основания большого вертела и дистального метафиза. В межвертельной зоне спонгиоза разрежена и образует крупнопетлистую сеть.
Болыпеберцовая кость. Плантарная и особенно дорсальная стенки кости значительно толще латеральной и медиальной. Толщина стенок возрастает к средней трети диафиза кости. Губчатое вещество в зоне эпифизов мелкоячеистого типа. Проксимальный метафиз характеризуется наличием трех основных пучков балок спонгиозы: вдоль гребня большеберцовой кости к основанию эпифиза, от плантарной стенки (на уровне середины болынеберцового гребня) дугообразно к большеберцовой бугристости и вдоль длинной оси кости к метаэпифизарной зоне. В области дистального метафиза ограниченно развита спонгиоза пластинчатого типа. Единичные перекладины губчатого вещества выражены вдоль всего диафиза кости.