Мейбомиевы железы
Мейбомиевы железы, а также увеличенные многодольчатыо сальные и потовые железы в углах рта, хорошо развиты уже у молодняка и их дальнейшее развитие с возрастом происходит лишь незначительно. Активная голокриновая и апокриновая секреция этих желез обеспечивает необходимое увлажнение и смазывание железистым секретом поверхности кожи век и углов рта.
На верхней стороне хвоста волков, вблизи его корня, располагается «фиалковая железа». Внешне место ее расположения у волков выделить труднее, чем у шакала. Форма этой железистой зоны овальная, такая же, как, например, у лисицы и песца [Toldt, 1907, цит. по: Schaffer 1940], койота [Hildebrand, 1952], собаки [Lovell, Getty, 1957] или удлиненной, узкой формы, занимающей большую часть дорсальной поверхности хвоста у серой лисицы — Urocyon с. townsendi [Hilderbrand, 1952]. У ирландского терьера при тримминге (щипка остевых волос) на дорсальной поверхности хвоста обнажается почти голое овальное пятно размером 30X10 мм с редкими черными остевыми волосами; секрета на поверхности кожи не наблюдается. Микроскопическое изучение кожи «фиалковой» железы волков позволило выделить некоторые характерные особенности. В области «фиалковой» железы наблюдается утолщение кожи по сравнению с близлежащими участками. Пучки волос здесь содержат всего по 2—3 пуховых волоса (на туловище — до 15 пуховых волос), а направляющие и остевые волосы «фиалковой» железы более крупные, жесткие, сильнее пигментированные. В описании этой железы собаки [Lovell, Getty, 1957] также упоминается явное отличие волосяного покрова в зоне ее расположения от близлежащих участков кожи. «Фиалковая» железа лисицы (Vulpes vulpes) образована крупными многодольчатыми сальными железами, у которых наблюдается наряду с голокриновой секрецией преимущественно мерокриновая, гепатоидная [Schaffer, 1940]. По нашим данным «фиалковая» железа волка представляет собой комплекс желез: увеличенные древовидно-разветвленные сальные, потовые и обычные сальные. Если все упомянутые нами железы встречались уже у молодняка в почти сформированном виде, и дальнейшее их развитие сводилось лишь к увеличению общих размеров, количества и размера долей, то увеличенные сальные железы этого комплекса изменяются с возрастом от альвеолярных с неразветвлепным протоком желез до полиальвеолярных с разветвленным протоком, причем ветвление протоков с возрастом усложняется. Протоки желез не полые, они представляют собой сплошные клеточные тяи«т, которые разветвляются соответственно числу долек. Такое же строение имеют и увеличенные сальные железы «фиалковой железы» шакала. В коя-ге данной зоны хвоста волка и шакала имеются также увеличенные потовые и обычные сальные железы. Здесь наблюдается сильное развитие мышц-подиимателей волос, их сокращение способствует выведению секрета желез. Подобное строение «фиалковой железы» в виде своеобразного железисто-мышечного комплекса описано также у песца [Петской и др., 1971].
Биологическое значение «фиалковых желез» до конца еще не выяснено. Тольдт [Toldt, 1907; цит.: Schaffer, 1940] предполагал, что у лисиц их секреция связана с узнаванием представителей своего вида и для индивидуального опознавания. Шаффер [Schaffer, 1940] указывает, что эти железы у лисиц наиболее активно функционируют в период гона. По наблюдениям звероводов, у серебристо-черных лисиц «фиалковая же-леза» наиболее заметна в январе [Корытин, 1979]. Н. А. Зворыкин [1943] писал, что запах этой железы свойственен лисицам в любой период года, поддерживает или усиливает чутье. Спят все собачьи, свернувшись клубком, уткнув нос в корень хвоста, где и располагается «фиалковая железа». О такой возможности действия железистого секрета указывают С. А. Корытин [1979] и Б. Д. Клятис [1979]. По мнению' последнего, секрет железы у голубых песцов обеспечивает смазкой коя^у носа и усиливает запаховую информацию, воздействуя на обонятельные' рецепторы. Сетон [Seton, 1953; цит. по: Корытин, 1979] связывает секрецию этих желез с эмоциональным возбуждением. Он заметил, что у лисиц, добывших крупную добычу, волосы на железистой зоне хвоста поднимались торчком. Он же указывал, что у собак и волков в состоянии сильного возбуждения хвост всегда поднят высоко, и шерсть у корпя хвоста ощетинивается, что позволяет запаху распространяться более интенсивно. Данные наших исследований показывают, что при этом происходит сокращение сильно развитых кожных мускулов и выведение новых порций железистого секрета на поверхность кожи. К сожалению, проследить сезонную динамику функционирования этих желез мы не смогли, так как не располагали достаточным материалом.
В коже препуция и влагалища у волка, койота и шакала располагаются связанные с волосами увеличенные сальные (сложные альвеолярные с иеразветвлепным протоком) и потовые железы, которые, сильно извиваясь, образуют крупные клубки. Степень развития этих желез, активность их секреции увеличивается с возрастом. Биологическое значение желез, учитывая их месторасположение, по-видимому, состоит в смазывании секретом поверхности кожи препуция и влагалища, а также в вероятном присоединении к моче секрета, что сообщает ей дополнительный запах.
Известно, что наиболее часто для территориального мечения волками, койотами и шакалами используется моча (Heimburger, 1959; Rothman, Mech, 1979; Barrete, Messier, 1980; Bowen et al., 1980; Wellis, Bekoff, 1981]. Во всех указанных работах обращает на себя внимание преимущественное оставление мочевых меток самцами. Обнаруженная нами более выраженная апокриновая секреция потовых желез кожи препуция волков, может быть, связана с более активным маркировочным поведением самцов.