К истории ареала во II тысячелетии нашей эры
Контур восстановленного ареала волка в СССР (рис. 9) охватывает весь Север, за исключением некоторых островов (Соловецких, Земли Франца-Иосифа, северной части Новой Земли, Северной Земли, о-ва Врангеля и других восточнее Новой Земли, где волки живут нерегулярно или куда только заходят по временам). На востоке Евразии волков нет лишь па островах Карагинском, Командорских, Курильских и Шаитарских. Практически они отсутствуют на Сахалине, и, несмотря на литературные указания, едва ли они постоянно обитали там и ранее, во всяком случае в последние столетия: таежное глубокоснежье мало пригодно для жизни зверя, а в условиях уссурийской тайги и низовий Амура, откуда волк мог проникнуть и сейчас еще заходит на Сахалин, в прошлом он вовсе отсутствовал или был крайне редок. Уничтоженный на Хоккайдо «сахалинский волк» (Canis lupus hattai Kishida), возможно, обитал и севернее—на Сахалине, но В. Г. Гептнер и соавторы [1967] были правы, оставив этот вопрос открытым.
Для сравнительно недавнего исторического прошлого несколько странно выглядит контур восстановленного ареала волка в Гренландии. Он не совпадает с ареалом северного оленя, что мало вероятно. В период средневекового потепления, когда гренландские норманны занимались скотоводством, это было тем более так. Североамериканские волки в прошлом столетии проникли в Гренландию, видимо, повторно. Они распространялись вдоль восточного побережья с севера на юг острова вслед за появлением там овцебыков. К 1870 г. они достигли 74°, а в 1892 г.—70° с. ш. Еще позже волки проникли дальше к югу, но из-за недостатка кормов не достигли заметной численности [Hone, 1934].
Очевидна невозможность существования зверя в Исландии — отдаленном острове, лишенном копытных зверей. Европейско-гренландский язык ареала волка (рис. 9) «обходит» Шпицберген, где обитают северные олени. Фактические данные о жизни волка в пределах этого полярного архипелага нам пе известны, по историко-теоретическая реконструкция ареала может допускать вероятность обитания тут зверя в прошлом, во всяком случае во время средневекового климатического максимума.
На юге распространение волка повсюду выходит за пределы СССР, охватывая полиостью внетропическую Азию, за исключением южной части п-ва Индостана и Индокитая. За последние столетия сокращение ареала произошло только в Европе.
Структурно-восстановленный ареал волка в пределах пашей страны рисуется следующим образом. На Кольском п-ве число волков было небольшим и снижалось с запада на восток в соответствии с вероятной численностью их жертв — северных оленей. Плотность населения тундровых волков была выше на юге тундровой зоны и в лесотундре. На севере Сибири можно предполагать два региона более высокой численности хищников — таймырский и верхояно-колымский, где концентрировались северные олени и обитали снежные бараны. Волки, вероятно, заселяли Камчатку, но едва ли с большой плотностью. В горной Восточной Сибири звери жили в местах, где была их пища — копытные и зайцы-беляки, а также сурки. Проникали они и в район якутских аласов, где в те, отдаленные тысячелетием времена лишь появились курыкане — предки современных якутов. В дальневосточном Приморье волков, очевидно, было мало — глухая уссурийская тайга и относительное обилие тигров ограничивали их расселение.
Как и в недавнее время, волки были многочисленными в Забайкалье и Прибайкалье, где в островных лесостепях держалось много копытных и жили племена скотоводов. То же касается площади современной Тувы. Помимо копытных существование волков летом поддерживали большие колонии сурков. Звери могли быть многочисленными в предгорьях и высокогорных сыртах Казахстана и Средней Азии. В пустынях же звери, вероятно, практически отсутствовали, составляя сравнительно плотное население в Прибалхашье, по долинам Чу и Таласа, в низовьях Амударьи и Сырдарьи и кое-где на юге Туркмении, в местах, богатых джейранами. Так же, как и теперь они концентрировались в ареале сайгака, который в то время был распространен шире и проникал западнее Днепра. Встречались они и в среднеазиатских оазисах, но едва ли в большом числе: возделываемые территории тут невелики, а густота человеческого населения, наоборот, высока. Хищников, вероятно, очень интенсивно преследовали.
Скорее всего, плотность населения волков была высокой и на южном Урале, в его лесостепной полосе. Очевидно, то же наблюдалось и на Средней Волге, в районах, сравнительно плотно населенных племенами, занимавшимися сельским хозяйством (булгарами и др.). Современные зона европейской лесостепи и полоса широколиственных лесов были заселены волками лишь спорадически. Тут находились большие участки глухих лесов и сравнительно мало крупных копытных. Это следует из того, что основные русские княжества существовали на юге — Киевское и на севере — Новгородское, Суздальское, Владимирское. Промежуток — южные окраины лесной полосы и лесостепь южнее Оки — был слабо населен, что, вероятно, соответствовало относительной бедности природных ресурсов.
Большие кормовые возможности для волка имелись в низовьях Волги, где концентрировались кочевые народы. Тут, как и в междуречье Днепра и Дона, водилось много диких степных копытных (на востоке — сайгаков, на западе — тарпанов). По южным окраинам лесостепи во множестве обитали европейские косули, лоси, кабаны, сурки. Вероятно, много было тут и волков. Среди кочевников были опытные охотники, умевшие подвывать волком [Кириков, 1966]. Одним из таких охотников был половецкий хан Боняк. В 1097 г., когда его войско расположилось на ночлег, хан ночью отъехал от ратного стана и стал выть по-волчьи, ему откликнулись волки [Ипатьевская летопись, цит. по: Кириков, 1979]. Во многих исторических актах отмечалось, что волки были прежде многочисленны как в лесостепи, так и в степной зоне. В 1389 г., например, когда митрополит Пимен начал свое путешествие и плыл по Дону, по берегам этой реки наблюдалось множество зверей, в том числе и волков. «Премного волков» водилось и в степях Запорожья незадолго до уничтожения Запорожской Сечи [См., например, Устное повествование запорожца Коржа. 1842. Цит. по: Кириков, 1966].
Характер европейской степи в реконструируемое время во многих местах резко отличался от современного. В нашем понимании, степь того времени (имеются в виду не сухие ее варианты, а лугостепи) значительно больше походила на лесостепь, так как по долинам рек, ручьев, многим сырым логам росла лесная и лесокустарниковая растительность. Степными были лишь плакоры, да и то кое-где они напоминали саванну, так как среди степей росли купы кустарников.
В европейско-сибирской тайге волков, очевидно, не было практически совсем. Звери могли проникать и селиться по долинам крупных рек, но реки того времени не имели широких луговых долин, расчищенных от леса человеком. Русла рек сдавливали еловые чащи, густые заросли ольхи, непроходимые ивняки. Долины были сильно заболочены. Даже по северному берегу Оки в районе Серпухова — Каширы, где сейчас на речных террасах сухо, находились непроходимые болота. Ныне от нихг как памятники, остались лишь небольшие клюквенные болотца, а еще в XV в. тут прятались среди лесных болот люди, бежавшие от набегов татар. Без сомнения, волки жили на освоенном людьми побережье Балтийского моря, в том числе и в пределах запада советской Прибалтики. Восточнее ее, десять веков назад, росли глухие таежные леса. Северные склоны Кавказа с их глубокоснежьем и сомкнутыми лесами едва ли были местом постоянного обитания волков. Однако сравнительно неширокая лесная полоса позволяла волкам проникать туда хотя бы частично летом. В горах Восточного Кавказа и особенно в Закавказье зверей, безусловно, было много, и земледельческие народы вели с ними многовековую борьбу.
Сделанная реконструкция позволяет заключить, что в пределах современной территории СССР и сопредельных стран в то время существовали три крупных, сравнительно изолированных региона волчьего населения: тундровый, европейско-степной (лесостепной) и центральноазиатский (у южных границ нашей страны и проникающий в горное лесостепье Южной Сибири, горные и зональные степи и пустыни Казахстана и Средней Азии). В каждом из регионов хищники были связаны с определенными группами жертв: тундровые — с северным оленем, частично со снежным бараном, лесостепные — с копытными этого ландшафта, центральноазиатские — в основном с полупустынными, пустынными и высокогорными копытными.
Допущения, принятые для составления карто-схемы структурно-восстановленного ареала волка, требуют дополнения в области естественных периодических смещений границ ареала, характерных практически для всех крупных животных с широкой областью распространения. Без особой натяжки можно принять, что в периоды ухудшения условий существования зверей их ареал сокращался в зонах минимальной численности. Однако периодичность таких сокращений и расширений указать довольно трудно, так как для волка нет достаточных данных даже для традиционно экологического анализа по зависящим и не зависящим от плотности населения зверя факторам.
Естественные изменения пространственного размещения волков зависят от многих факторов: обилия и доступности корма, погодно-климатических сдвигов, численности самих хищников и др. Еще сложнее будет ситуация при вмешательстве человека — положительном и отрицательном. Он может уничтожить волков и тем менять как их численность, так и характер распространения, размер участков обитания, интенсивность и формы биотических связей. Он может разводить домашних животных — объектов добычи волка,— меняя тем самым поведенческие стереотипы хищника и поддерживая его популяции в голодные годы. Он — человек — может самым решительным образом нарушать абиотическую и особенно биотическую среду жизни волка— от уничтожения его важнейших охотничьих объектов до распашки больших территорий,, строительства населенных пунктов, дорог и т. п.
Зависимость ареала волка от такого большого набора неизвестных не поддается решению. Поэтому ограничимся графическим отображением неких процессов, имеющих правильную цикличность и случайный характер в деталях нам неизвестных, но, очевидно, так или ипаче связанных с благополучием волков (рис. 12). По горизонтали па рис. 12 отложены годы (следует учесть неравномерность употребленной шкалы времени, более растянутой для последнего периода), все остальные показатели па графике имеют «безразмерный» характер, так как важна не их абсолютная интенсивность, а само наличие или направленность процесса. Число волков также показано не в абсолютных числах, а в системе балльных оценок.
Для больших интервалов времени (столетий) на рис. 12 показаны 83,3-годич-ные максимумы солнечной активности (для XV—XVIII столетий — условными волнами). Начиная с середины XVIII в., на них наложены 11-летние циклы (следующие, как и 80-летние интервалы, с отклонениями па несколько лет в ту или, другую сторону). Климатологические данные взяты из ряда сводок, в том числе Л. С. Берга [1938], Б. П. Алисова и Б. В. Полтаруса [1974], А. С. Монина и Ю. А. Шишкова [1979], М. И. Будыко [1980] и коллективной монографии «Изменения климата» [1980]. Данные об экстремумах в XV—XVII вв. почерпнуты из статьи Е. П. Борисепкова и В. М. Пасецкого [1981].
На шкале помечены все более или менее крупные перестройки среды обитания волка, подобно тому как это было сделано одним из нас для лося [Реймерс, 1972]. На рис. 12 сведены материалы по некоторым копытным — жертвам волка [Гептнер, Наумов, 1961; Банников и др., 1961; Реймерс, 1972; Сыроечковский, 1975] и, по возможности, полно использованы данные, собранные С. В. Кириковым [1966] о прошлой численности хищника. При этом «леса» и «степи» означают лесную и степную (включая лесостепь) полосы европейской части СССР. Исторические материалы по волку крайне неполны. Для последнего времени они, по возможности, расширены за счет текущей литературы [Россолимо, 1968; Бибиков, Филимонов, 1974; Формозов, Голов, 1975; Осмоловская, Приклонский, 1975; Павлов, 1982 и др.].