Алтай
Ареал, численность. Нет волка сейчас и не было в прошлом ио северо-восточной и юго-западной границе Алтайского края из-за многоснежья и общей суровости природных условий. Сильно сокращен ареал в степной части на западе края (рис. 186, 187).
Северо-восточная граница ареала пульсирует [Юргеисон, 1938; Дулькойт, 1964]. В малоснежные зимы, а также при высоком снежном покрове, когда к весне образуются крепкие насты, волки проникают за ее пределы, однако держатся там непродолжительное время [Собап-ский и др., 1976]. В 30—50-е годы волки встречались почти повсеместно, но гораздо больше, чем теперь, избегали территорий, отличавшихся глубокоснежьем. По этом причине волков не было по Салапрскому кряжу, лесостепную часть которого они посещали лишь изредка. Они почти отсутствовали в лесах Приобья и предгорий северо-западного Алтая. В глубине ленточных боров появлялись в малоснежные годы, повсюду предпочитая степные и лесостепные ландшафты [Лихачев, 1930; Савинов, 1953, 1961; Строганов, 1962].
Изменение ареала волка в послевоенном периоде обусловлено человеком. К середине 50-х годов началось освоение целинных земель, и к 1960 г. посевная площадь в крае возросла почти вдвое. Сокращение защитных местообитаний и интенсивная борьба с волками привели к их исчезновению в степном ландшафте и колочной лесостепи, за исключением небольшого числа оставшихся по границе с Новосибирской обл.
При наименьшей численности (1969—1971 гг.) ареал не полиостью охватывал 25 из 56 районов края. Хищники встречались почти повсюду в предгорьях, причем их было больше в Чарышском, Краснощековском и Солонешенском районах. Из 134 тыс. км2 равнинных угодий хищник обитал на площади примерно 15,3 тыс. км2, 85% которых покрыто лесами. На западе это был Сростский участок, у Волчихи и ленты боров, простирающиеся к Семипалатинску. На севере сохранилась группировка в Бурлинском бору и лесостепи севернее него. В зимнее время эти звери посещали Столбовскую лесную дачу на правобереяаье Оби. В центре, вероятно за счет миграций из предгорных районов, проходило вселение волков в леса (Верхнеобский бор, боры долины р. Бия, леса Красногорского района — рис. 186). В лесах хищники спасались от преследования, и, благодаря высокой численности лосей и маралов [Собанский, 1971, 1977; Бондарев, 1975], имели обильный корм.
В Горно-Алтайской автономной обл. сокращение численности и ареала про-долягались до 1973—1975 гг. В Кош-Агачском районе волки держались по верховьям рек Башкауса и Джазатора, в числе не более трех десятков|. В Майминском районе около 20 зверей жили по р. Уймень в недоступных скалистых местах. Ущерба животноводству они не приносили, питаясь главным образом маралом. В Шеба-линском районе обитали по правым притокам Катуни, иногда появлялись у сел
Елапды и Куюса. Встречались небольшие группы на границе с Онгудайским районом, где их было больше. В Улаганском районе звери населяли бассейн левых притоков Башкауса. По Чулышману встречались в низовьях и между реками Караке-мом и Шавлой, всего их насчитывались 30—40 особей. В Усть-Коксинский район волки заходили из Кош-Агачского и Усть-Канского районов, в Турочакском их не было. В период наименьшей численности (1973—1975 гг.) на территории области оставалось 155—175 волков (включая Алтайский заповедник).
Одновременно с подъемом численности волков в 70-е годы проходило заселение территорий, где они были ранее истреблены. Наиболее успешно волки освоили лесостепные районы правобережья Оби по Бийско-Чу-мышской возвышенности. Расчлененный речными долинами и оврагами увалистый рельеф осложняет распространенную здесь охоту на волков с мотонарт, способствует сохранению вида. Освоив ленточные боры на левобережье Оби, зимой волки стали появляться в соседних степях. Они расселяются не только из естественных резерватов в алтайских лесах. В западные районы края волки проникают из Казахстана. Так, с 1978— 1979 гг. они стали постоянно появляться в Локтевском районе, причем на дневку отсюда они иногда уходят в Семипалатинский бор. Также в основном казахстанские звери заселяют с 1979 г. Михайловский район. Связи с Казахстаном прослеживаются в Третьяковском и на юге Змеино-горского районов (рис. 187). Происхождение волков, населяющих ныне юго-запад края, в некоторой степени иллюстрирует их пищевая специализация. Проникающие в западные районы звери гораздо чаще нападают на домашних животных. Подток из Казахстана вполне понятен, учитывая высокую численность там волков [Жумадилов, Махмутов, 1979].
О численности волков в прошлом можно судить лишь по заготовке их шкур. В конце 30-х годов уничтожалось ежегодно более тысячи зверей. После спада заготовок во время второй мировой войны, в 1946 г., добыто максимальное число зверей — 1681, затем началось сокращение численности и заготовок шкур. Считается, что популяции волков поддерживают устойчивую численность при ежегодном изъятии около 30 и до 50% животных [Mech, 1970; Осмоловская, Приклоиский, 1975; Макридин, 1978]. Поэтому численность волков в конце 30-х годов можно, вероятно, оценить в две, а в послевоенные годы — даже в три тысячи особей.
Стайность. Среднее число зверей в группах и стаях на равнинах и в предгорьях за 1969—1980 гг. составило 4,61±0,18 (тг=255). Восстановление численности и ареала волков, при усилении борьбы с ними, сопровождалось увеличением частоты встреч зимой одиночных зверей с 3,0 до 8,2—13,5% и сокращением числа пар с 21,6 до 14,2%. Общее количество одиночек и пар почти не менялось (22,4—27,7%). Заметно чаще стали встречаться группы из трех зверей (с 13,9 до 22,0%). Среднее число их в группе возросло к 1976 г. при подъеме численности популяции и снизилось в 1978—1980 гг. В конце 1976 г. встречали две особо крупные стаи по 14 и 15 особей. Но самые крупные стаи наблюдали в январе 1979 г.— 17 и 19 зверей. Встречи больших стай свидетельствуют о возможности совместного существования зверей трех и более поколений.
Средние размеры стай в Верхнеобском бору, отличающемся самой высокой плотностью волка (21 особь на 1 тыс. км2), оказались такими же, как и в целом по краю. Это наблюдение не соответствует широко распространенному мнению о большей величине стай при высокой численности зверей. Также оно не вписывается в представление о наиболее круппых стаях в местностях, где основная пища волков — лось. Хищники в этом бору почти пе подвергаются промыслу. Они успешно добывают лосей небольшими стаями, а их рассредоточение способствует более быстрому обнаружению добычи. Некоторые группы и одиночные звери питаются падалью, зайцами и остатками добычи других стай. В период гона, по наблюдениям 1976—1980 гг., средние размеры стай уменьшились более чем на единицу (3,26), в основном за счет увеличения числа пар (с 16,0 до 35,0%).
В Горном Алтае размеры стай заметно не отличались от предгорий и равнины. Число зверей в группах оказалось наименьшим в районах, где волки появились недавно и их мало (Усть-Коксинский), или там, где плотность хищника мала (Усть-Канский). Наиболее крупные стаи характерны для угодий, где волков меньше преследуют. Однако, по материалам дневников наблюдателей Алтайского заповедника с 1970 по 1979 г., в зимний период с октября по март среднее число волков по всем встречам составило лишь 2,5 (при 232 встречах учтено 580 зверей).
Питание и хищничество. Основу питания составляют: косуля, лось, марал, а в высокогорье — горный козел и изредка аргали. Местные отличия кормового рациона очень велики. В бесснежное время возрастает роль мелких млекопитающих и птиц, а там, где есть сурки, бобры или зайцы,— в первую очередь именно этих животных. В равнинной и предгорной частях края, а также в животноводческих районах Горного Алтая заметное место занимают домашние животные как павшие, так и добытые хищниками (рис. 188).
Наибольший ущерб животноводству волки причиняли до 1930 г. Так, в 1923 г. в Ойрот-Турской автономной области (ныне Горно-Алтайская) они зарезали около 11 тыс. голов скота — более 6% поголовья [Махот-кин, 1926]. Позднее также значительным был ущерб в 40-е годы (до начала 50-х).
Размножение. Число щенков в помете по анкетным данным, полученным А. Я. Бондаревым от корреспондентов-волчатников, варьировало по равнинно-предгорной части Алтайского края от 2 до 13, в среднем 7,04+0,18 (72 = 134). Плодовитость волчиц Горного Алтая в те же 70-е годы оказалась ниже — 5,83±0,29 (?=3,5, 2?>0,999). Размеры выводков в горах разнились меньше — от 3 до 10 щенков. При обилии волков в 40—50-е годы средние размеры выводка в Горном Алтае составляли 5,2 (3—6) щенков [Дулькейт, 1964]. Выводки из восьми и более волчат были обнаружены лишь в одном из восьми районов Горного Алтая — Шебалинском, являющимся местом массовой зимовки косули. Вслед за косулей сюда подходят и волки [Савинов, 1961; Бондарев, 1979]. Возможно, это — зона проникновения в горы более плодовитых волков с севера из предгорий. Ведь численность волков в горах Алтая подвержена меньшим колебаниям, возможно поэтому плодовитость ниже.
Сроки щенения волчиц также различны. Используя методику Г. Коли [1979] и пытаясь избежать ошибок, неуклонно возрастающих в определении возраста по мере подрастания волчат, мы брали для расчета лишь выводки со щенками не старше 20 дней (72 = 87 но предгорьям и равнине, 72 = 17 по Горному Алтаю). Средняя дата щенения для предгорий и равнины—26. IV (±0,29 дня), для Горного Алтая —18. IV (±0,77 дня, ^=9,6, i?>0,999). Считается, что зрелые волчицы начинают гон примерно на 2—3 недели раньше молодых, плодовитость которых к тому же ниже. У самок старше 9 лет плодовитость вновь уменьшается, но в природе до этого возраста они, как правило, не доживают [Наумов, 1967; Гурский, 1978]. Оказалось, что у самок из предгорий и равнины с числом щенков в выводке до пяти включительно щенение происходит на 4 дня позднее средней даты.
Плодовитость некоторых волчиц прослежена по годам. В Крутихин-ском районе за 1974—1976 гг. одна самка родила 8, 6 и 10 волчат, причем ежегодно при разорении логова она подвергалась тяжелым огнестрельным ранениям. Последний, наиболее крупный помет волчица имела, повязавшись с новым самцом, так как старый ее партнер был убит. П. В. Рябинский от одной волчицы взял 4 и 8 щенков, от второй — 4 и 6; П. И. Чумадевский — 6, 11 и 7. В Волчихинском районе пара волков, начиная со второго помета, произвели: 8, 7, 7 и 7 щенков. В Быстро-истокском районе известна самка, приносившая по 6, 6 и 9 волчат.
Среднее число щенков в возрасте до 20 дней на равнине и по предгорьям составило 7,33±0,25, старше 20 дней — до одного-полутора месяцев 6,51+0,29, т. е. гибель волчат за первый месяц жизни мы определили в 3,9—17,9% (в среднем 11%). В Горном Алтае — соответственно 6,29+0,39 и 5,23±0,39, отход молодняка —в пределах 4,8—27,5% (в среднем 16%). Выводки теряли за этот период соответственно в среднем 0,82 и 1,06 волчат, т. е. смертность молодняка в Горном Алтае была несколько выше. Объясняя эти различия, надо заметить, что волки Горного Алтая, особенно в южной безлесной высокогорной части, уходят за пищей значительно дальше, чем на равнине, за счет чего возрастает уязвимость щенков от более многочисленных здесь хищников, переохлаждения, истощения и т. н.
Воздействие на копытных. Наибольшее влияние волк оказывает на более доступную ему косулю, обитающую преимущественно в одних и гох же малоснежных (максимум 60 см) угодьях. Из-за малочисленности она наиболее уязвима, особенно при высоком снеге с настом, пак было зимой 1965/66 и 1968/69 гг. (рис. 189-190).
На юго-востоке и отчасти в центре гор Алтая волки оказывают также заметное влияние на популяции марала. Избирательность их охоты на этих оленей гораздо выше, чем при добыче косули [Собанский, 1979]. В суровую зиму 1965/66 гг. волки уничтожили маралов больше, чем обычно, но па фоне значительной потери их от других причин процент убитых волками зверей существенно снизился [Собанский, Холод, 1972].,
Южнее Телецкого озера много волков и маралов, но численность маралов растет. Мы объясняем это избирательностью охоты волков, По ориентировочным подсчетам, в середине 70-х годов в Горно-Алтайской автономной обл. насчитывалось не менее 10 тыс. маралов [Собанский, 1975, 1976]. Волков же было всего 150—160 особей. При этом другие дикие копытные, домашние животные, падаль и прочие корма составляли заведомо большую часть волчьего рациона, следовательно регулирующего воздействия на популяции маралов хищники не могли оказывать. Селективная роль их несомненна — средневозрастная, наиболее продуктивная часть популяций почти не страдает от воздействия волков, почему и происходил прирост численности оленей — практически одинаковый в угодьях с волками и без них [Собанский, 1976].
Многоснежной зимой 1976/77 гг. волки уничтожили много взрослых самцов, самки же пострадали мало [Собанский, 1979]. Быки тогда не успели оправиться от гона, и во второй половине зимы, истощенные и слабые, становились легкой добычей хищников. В тех местах или урочищах, где волков было мало или совсем не было (в бассейнах Сумульты, Чебдара и других рек), много быков пало от истощения. Зимой 1969 г., впервые за много лет [Юргенсон, 1938; Собанский, 1971], по восточному берегу Телецкого озера волки проникли до р. Кокши на зимние стойбища маралов. Наблюдения на береговых склонах озера следующей весной (мы их проводили с 1965 г.) показали, что поведение оленей изменилось. Прежде вялые, широко разбредавшиеся во время жировки по пастбищу (маралята отставали от самок на 150 и даже 200 м), лениво кормившиеся — теперь они стали подтянуты, бдительны (осматривались значительно больше времени, кормились энергичнее), ходить стали словно «на пружинах», телята совсем перестали отставать от самок. Нет сомнений в полезности происшедших изменений для популяции марала [Собанский, 1974, 1977]. Кстати, высказанные нами опасения, что волки расширяют ареал, оказались неосновательными — имела место небольшая флуктуация границы.
В 88 случаях успешной зимней охоты на лося в 1973—1980 гг. телята составили 48% общего числа жертв, среди взрослых преобладали самки (67%). Налицо избирательность зимних охот. Волки изымают из стада преимущественно молодняк и самок. Впервые начинающие добывать лосей волки убивают в основном телят. В год появления хищников у с. Листвянка в Верхеобском бору были обнаружены два зарезанных ими теленка. В Чинетинском заказнике до 1978 г. ег,еря пе встречали убитых волками лосей. Зимой 1978/79 гг. здесь нашли восемь остатков жертв, в том числе семь телят и одного очень старого быка.
В вопросе о сокращении волками численности лосей оценки противоречивы. Так, в начале 70-х гг. основная масса лосей — 16 тыс. была сосредоточена в лесах равнинной части края [Собанский, 1977а]. Численность волков в крае (без Горного Алтая) составляла тогда около 400 экз., следовательно, на одного волка приходилось до 45 лосей — 12—15 тыс. кг массы жертвы. Если учесть все прочие компоненты рациона хищников — других диких и домашних животных, падаль и прочее, то можно сделать вывод, что регулирующей роли волков в популяциях лосей [Pimlott, 1967; Mech, 1970a; Кудактин, 1978] не было. В 1977—1978 гг. охотники только по разрешениям отстреляли в крае 2,0—2,5 тыс. лосей. При отстреле лосей из дробовых ружей в угодьях всегда достаточно подранков, и хищники в большинстве случаев имели возможность довольствоваться ими или другими неполноценными животными. Ведь, как правило, бывает неизвестна причина гибели лося, был ли он здоров и даже жив до нападения волков. Устанавливается точно лишь факт поедания и растаскивания его останков хищниками. С другой стороны, немало указаний на большой ущерб лосям от волков. Так, в Косихинском лесостепном районе с 15.1 до 15.111 1980 г. обнаружено пять лосей и три косули, погибших от 18 обитавших здесь волков. Можно предполагать, что хищники в течение зимы уничтожили здесь 18 лосей, т. е. около 10% их стада. К 1980 г. сотиошепие волк — лось изменилось и стало 1: 18, т. е. 5—6 тыс. кг массы жертвы на одного хищника. Волк теперь в состоянии влиять на численность жертвы.
О добыче волками баранов-аргали известно давно [Певцов, 1883]. Хищники предпочитают их горным козлам, убить которых труднее, причем добывают не только старых, но и взрослых сильных самцов. Размеры гибели невелики, но при численности вида всего в несколько сотен особей и этот ущерб недопустим.