«Волчьи загоны»
Волки могут охотиться практически по всей территории участка. Вместе с тем на участке их обитания существуют места, особо благоприятные для охоты, где особенности местности облегчают добывание копытных: заросли и мелкие складки рельефа, позволяющие скрытно подкрасться или подкарауливать жертву; обрывы, осыпи, крутые склоны оврагов, которе облегчают преследование. В «волчьих загонах» [Кудактин, 1978] хищники убивают до 40% своих жертв. Подобных мест постоянной охоты немного, но их наличие характерно для дальневосточной тайги [Абрамов, 1940; Кучеренко, Зубков, 1980], гор Алтая [Собанский, 1975] и Кавказа [Кудактин, 1978; Бараташвили, глава 8], полупустынь Казахстана и Средней Азии [Слудский, 1962; Филимонов, 1980]. Волчьи загоны сохраняются на протяжении многих лет и представляют собой важный составной элемент охотничьего участка.
Перечисленные центры активности на участке обитания волчьей стаи свойственны различным условиям, а схема их размещения едина для любых ландшафтов .
Для поддержания описанной территориальной структуры в популяции волков, кроме прямых контактов и акустической сигнализации, используется ольфакторное мечение [Овсяников и др., глава 5]. Как показали наши троплеиия в Смоленской обл., 35—40% мочевых точек приурочены к местам постоянных переходов волков (перекрестки дорог, стыки лесных массивов). Актирное мечение дорог отмечено и Мичем [1975]. Погрёбы, которые рассматривают как визуальное дополнение к оль-.факторным меткам [Mech. Peterson, 1975, 1977], сопровождают лишь немногие мочевые точки (рис. 156). При анализе размещения погребов по территории участка обитания волков в Казахстане замечено, что большинство их расположено на пограничной территории с соседними стаями, а вблизи большинства основных центров .активности (в районе логовищ, в местах дневок) погребов почти нет. Это подтверждает значение погребов как пограничной метки. Примечательно, что па границе территории, за которой отсутствуют соседи, погребов также пет. Мы также заметили, •что в 1974—1977 гг., когда численность волков на стационаре была низкой, погрёбы отмечались в 6—15 км от логова как по восточной, так и по западной границе. Позже, когда численность зверей возросла, погрёбы на восточной части участка не изменили своего расположения при наличии четкой ландшафтной границы в виде крупных оврагов, ограничивавших возможности волчьих проходов на участок. По западной же границе, проходящей по равнине, оставляемые на возвышениях погрёбы не перекрывали всех возможных проходов на участок. Именно здесь в 1978—1980 гг. число погребов несколько увеличилось, причем они появились в 1—2,5 км от логова. Кроме границ участка погребами волки постоянно метят места успешных охот. Как на стационаре в Казахстане, так и в Кавказском заповеднике, многие территориальные метки систематически обновлялись па протяжении почти десятилетия.
Распределение экскрементов, так же как и других ольфакторньтх меток, по участку обитания неравномерно. В центре участка они встречаются чаще, чем по периферии. Это обусловлено тем, что большое количество экскрементов волки оставляют вблизи центров активности (у логовищ и мест дневки). Интенсивно метятся экскрементами тропы волков, проходящие по центру участка. Так, если на волчьих тропах у границ участка на 2—4 км учтено не более одной порции (т. е. экскременты встречались не чаще, чем на любом произвольно выбранном маршруте), то на тропах в центре участка на 1 км тропы в разные годы мы учитывали в .среднем 11 порций. На то, что в данном случае экскременты были территориальной меткой, указывает постоянство их возобновления, (в одной точке мы находили до трех разновременно оставленных порций). Кроме того, только на таких тропах звери оставляют экскременты на кустах, что А. А. Слудский [1962] рассматривает как дополнительную визуальную метку, характерную для открытых аридных ландшафтов. Э. Шмит [1981] считает частую встречу на тропе экскрементов разной давности признаком близкого расположения логова, т. е. территории, активно оберегаемой матерыми.
Наличие и периодичность маркировки территории зависит от плотности популяции и сезона года. Интенсивность мечения территории возрастает весной, в период размножения, когда метки обновляются с интервалом в 3—5 дней [Дудак-тин, 1979]. Летом частота мечения снижается я повышается вновь к осени, достигая максимума в период гона [Mech, Peterson, 1979].
В целом территориальное мечение направлено на снижение непредвиденных контактов между особями и стаями, повышает организацию пространственной структуры популяции.
Б популяции волков, кроме оседлых, входят неразмножающиеся яетерриториальные звери. Образ их жизни и особенности использования территории слабо освещены, хотя сам факт существования подобных зверей известен давно [Зворыкин, 1939; Макридин, 1959, Слудский, 1962; Гурский, 1969; Mecli, 1970]. Обычно они широко перемещаются, избегая встреч со стаями. Существует мнение, что число нетерриториальных волков находится в прямой зависимости от плотности популяции и наличия незанятой стаями территории [Mech, 1971]. Нетер-риториальиые звери— это обычно переярки и взрослые неразмножаю-щиеся особи, изгнанные из стаи. Они нередко объединяются в группы по 2—5 особей, образуя временные стаи различного состава. Так, в Кавказском заповеднике два волка из группы в три особи были 2—3-летними самцами, а в другой группе — три оказались 2—3-летпими самцами, четвертой была самка двухлетка. В стае из семи зверей, шесть из которых были убиты, находилось три самца 2—3-летнего возраста, две 2-летних самки и матерый самец. Указанная стая специализировалась на добыче лошадей п в течение месяца убила 18 животных [Кудактин, 1977, 1981].
Нетерриториальные звери занимают обычно периферийные части охотничьих участков семей, поставлены в худшие кормовые условия, больше кочуют и, видимо, являются резервом популяции и «пионерами» в освоении новых территорий. Возможности убить крупное животное у них значительно ниже, чем у матерых или стаи, и это обстоятельство может быть стимулом для их объединения в группу, или к использованию более доступной добычи — домашних животных или падали. Наличие этих более легких источников пищи способствует выживанию большого числа зверей, ведет к изменению стереотипа поведенческих реакций.