Лисица, песец, корсак и енотовидная собака
Лисица, песец, корсак и енотовидная собака уже в силу своей пищевой специализации стоят вне прямой конкуренции с волком. Однако все эти виды могут переходить на преимущественное питание падалью, в частности остатками волчьей добычи. Так, при исследовании желудков 15 лисиц, добытых в южной Бетпак-Дале в октябре — декабре 1957 г., в 12 были найдены остатки сайгаков, принадлежавшие большей частью животным, загрызенным волками [Слудский, 1962]. Еще в большей степени свойствен комменсализм песцу и корсаку. Мясо погибших северных оленей в отдельных случаях может составлять до половины рациона песца. Если оленьи стада сопровождают и волки, количество доступной для песцов пищи резко увеличивается. Случаи гибели песцов от волков описаны А. А. Романовым [1941] и В. П. Макридиным [1978].
Настоящие кочевки за стадами сайгаков предпринимают корсаки. Около остатков волчьих жертв наблюдали по нескольку корсаков. Волки настойчиво преследуют этих лисичек, и в многоснежные зимы корсаки гибнут от них в большом количестве [Слудский, 1962]. Не раз находили убитых волками лисиц, но съедают они свою жертву не так часто [Гурский, глава 8]. Нападения на лисиц происходят вблизи волчьих потрав, но иногда — вне всякой связи с ними. Например, 19 февраля 1981 г. остатки лисицы, пойманной волком-одиночкой, были найдены в редком березовом лесу неподалеку от края поля на правобережье р. Уфтюги (Нюксенский район Вологодской обл.). Встреча зверей была случайной. Следы охоты сохранились плохо, однако было ясно, что волк овладел добычей «накоротке», практически без погони. Съел он лисицу почти полностью, оставив на окровавленном снегу только голову и клочья шерсти своей жертвы. В Центрально-Лесном заповеднике по следам наблюдали, что погопи волков за лисицами зачастую бывают неудачными. Особенно страдает от волка енотовидная собака — это постоянный компонент волчьего рациона как на Дальнем Востоке [Юдин, 1977], так и в местах ее интродукции [Данилов и др., 1979].
Из медведей в Евразии волк широко контактирует только с бурым медведем. Конкуренция между ними, если она возникает вообще, носит местный или временный характер. Более типичны для этой пары видов комменсалистические отношения: медведи могут, что происходит чаще, подбирать остатки волчьей добычи, волки — медвежьей. Пересечения следов волка и медведя часты, велика и вероятность прямых столкновений зверей; существенного биотопического разобщения в лесных условиях у них нет.
Места, где летом располагаются волчьи логовища, посещаются медведями редко, подходить к самому логову медведи явно избегают: обычно их следы отмечаются не ближе 300—400 м от него (по наблюдениям за выводками четырех пар волков в Центрально-Лесном заповеднике). В одном случае было прослежено, как после перемещения выводка волков возле покинутого ими логова стали появляться медведи. Спустя месяц, волки сюда вернулись, а медведи отошли. Матерые активно отгоняют медведей: дважды это происходило на расстояпии приблизительно 100 и 150 м от логова. Аналогичные наблюдения сделаны в Джунгарском Алатау — пара волков на протяжении нескольких часов отгоняла от логова сначала одного, затем другого медведя. «Хозяева» яростно бросались на пришельцев, натиск их ослабевал лишь при удалении медведей на 30— 40 м [Грачев, Федосенко, 1972]. Бывают ситуации, когда обороняющейся стороной при защите потомства становятся медведи. Наблюдали, например, как самка североамериканского черного медведя преследовала волка, крутившегося у дерева, на которое забрался медвежонок; дистанция преследования составляла 30—50 м [Rogers, Mech, 1981].
В зимнее время отмечаются случаи приближения волков к берлогам, но сведений о нападениях их на зимующих медведей для территории нашей страны пет. Характер следовой цепочки порой вообще не обнаруживает ясно выраженной реакции волков на берлогу. Однако потревожив «хозяев», волки поспешно ретируются. Так, 6 марта 1972 г. на Молого-Шексшшском междуречье 5 волков подошли к берлоге некрупной медведицы, лежавшей с двумя маленькими медвежатами почти совершенно открыто. Волков привлекло; видимо, повизгивание медвежат. Медведица при приближении волков не поднялась из берлоги, по следы волков от этого места пошли огромными прыжками [Москвин, 1978].
При встречах у добычи волки всегда уступают место медведям. В ЦентральноЛесном заповеднике 24.Ш 1979 г. В. П. Бологов наблюдал, как среднего размера медведь пришел к волчьей добыче — наполовину съедеппому трупу лося. 4 волка, вернувшись после появления медведя, целую ночь ходили вокруг этого места, не приближаясь к остаткам ближе чем на 30 м. Утром волки легли в 200 м от медведя, продолжавшего кормиться. На следующий день положение не изменилось, лишь волков стало 7. Группа держалась тут недолго, позднее к старой добыче возвращались одиночные волки. На Алтае не раз наблюдали, как крупные медведи отбирали у волков убитых ими маралов (данные Г. Г. Собанского). Несколько подобных случаев отмечено в Кавказском заповеднике. Но и медведи иногда обеспечивают волков пищей. На Кавказе это происходит главным образом весной, когда медведи выкапывают из-под снега трупы погибших в лавинах туров и серн. Например, 16.V 1972 г. в верховьях р. Ачипста медведь извлек на поверхность два трупа туров на расстоянии 200—250 м один от другого. Тура, лежавшего выше, медведь поедал сам, «нижнего» в течение 3 дней посещали волки. К падали они приходили и днем, медведь их видел, но отгонять не пытался.
Столкновения медведей и волков могут проходить и заканчиваться по-разному. На Аляске однажды с самолета видели гризли и волка, кормившихся рядом на трупе карибу [Lent, 1964]. В том же регионе отмечен случай, когда при встрече медведя и 9 волков у туши лося один волк был убит медведем [Bullard, 1980]. Исход схваток бывает и пе в пользу медведей. Интересный факт отмечен в Архангельской обл. Н. Н. Руковским и А. Г. Куприяновым [1972]. В лишайниковом бору, в сентябре 1965 г. жертвой волков стал медведь в возрасте 1,5—2,5 лет (определено по черепу), как полагают авторы, вполне здоровый. Чаще погибают от волков медвежата. На юго Сихотэ-Алиня, в ноябре 1945 г. были найдены остатки белогрудого медвежонка, съеденного двумя волками [Бромлей, 1965].
Вообще виды медведей, по величине значительно уступающие бурому,— белогрудый медведь Восточной Азии и черный медведь Северной Америки,— при столкновениях с волками подвергаются большой опасности. На северо-востоке Миннесоты описан случай нападения 6 волков на черную медведицу с новорожденным медвежонком, находившихся в плохо защищенной берлоге. Выгнанный из берлоги зверь пробежал около двух десятков метров до большой осины, на которой пытался спастись. Под деревом шла борьба — в радиусе 3 м валялись клочья шерсти, но медведица все же забралась на осину. Погибла она, спустившись на землю. В экскрементах волков были обнаружены также когти новорожденного медвежонка. Однако в целом и для черного медведя риск гибели от волков ничтожен. Нападение на медведицу в берлоге имело место при резком снижении численности белохвостого оленя — основной добычи волков. В том же районе при исследовании 206 занятых медведями берлог следы посещения их волками были отмечены только дважды [Rogers, Mech, 1981].
Из семейства куниц пи у одного вида, помимо росомахи, тесных ком-менсалистических или, напротив, антагонистических отношений с волком нет. На Дальнем Востоке СССР к числу второстепенных конкурентов волка можно отнести харзу, охотящуюся преимущественно на кабаргу. Регулярно добывают кабаргу в этом регионе п волки [Громов, 1979]. Случаи кормежки харз у остатков волчьих жертв не отмечены, но весьма вероятны. Харзы поедают трупы павших копытных, посещают и остатки тигровых жертв [Матюшкин, 19746]. Другие виды куньих —от соболя до ласки — также входят в число возможных «нахлебников» волка, причем остатки чужой добычи могут составлять немалую часть их рациона.
В Приамурье трупами волчьих жертв охотно кормятся колонки. У одной потравы отмечали до 2—3 колонков. Зимой 1955/56 гг. на р. Архара нашли остатки 22 зарезанных волками изюбрей, и во всех случаях около них были следы колонков [Войлочников, 1972].
Своеобразный характер носят отношения волка и барсука. Бывает, что они подолгу мирно живут поблизости друг от друга, используя общие тропы и даже контактируя вблизи нор. Однако жертвами волков барсуки становятся нередко; норы их волки приспосабливают под свои убежища. В ленточных борах Алтая около половины волчиц, чьи логова были найдены, использовали для щенения барсучьи поры (данные А. Я. Бондарева).
Конкурентами и комменсалами по отношению к волку могут быть не только хищные млекопитающие. Падалью, включая остатки добычи хищников, охотно кормятся кабаны. Приходят они даже к свежей добыче волков. Например, в Сихотэ-Алинском заповеднике на р. Серебрянке 18 марта 1965 г. наблюдался табунок кабанов из 15 особей около трупа изюбря — взрослой самки, убитой волками предыдущей ночью. Два крупных секача на льду трепали шкуру с остатками конечностей, а самки и, молодые лежали в стороне под скалой. Осмотр остатков показал, что кабаны почти полностью съели остававшееся мясо [Матюшкин, 19746].
Подводя итоги, подчеркнем, что отношения волка с другими плотоядными млекопитающими редко выражаются в явном и постоянном антагонизме; почти нет и строго специализированных (по отношению к волку) падалыциков. Биоценотические связи в группировках крупных хищников очень подвижны, как во времени, так и в пространстве они способны легко перестраиваться. Наиболее отчетлив конкурентный характер отношений у волка с тигром и рысью. В первом случае волк уступает свои позиции, во втором подавляет более слабого конкурента. Большинство же видов хищников либо нейтральны по отношению к волку, либо относятся к нему как к «поставщику» легко доступной добычи — падали. Для наиболее специализированного падалыцика северной Евразии — росомахи — рост численности волка, видимо, имеет положительное значение и способствует повышению плотности ее популяции. Волки обычно отгоняют падалыциков, иногда убивают, но заметного влияния на их популяции не оказывают. Сами волки становятся жертвами других хищников крайне редко, причем лишь двух из них — тигра и бурого медведя.
Взаимоотношения с пти