Гибель рысей от волков
Гибель рысей от волков стоит в числе причин того, что в ряде регионов динамика численности этих видов характеризуется отрицательной сопряженностью. Особенно наглядна зависимость «меньше волка — больше рыси». Так, наблюдавшееся в Норвегии за последние десятилетия расселение рыси далеко к северу произошло вслед за исчезновением здесь волка [Myrberget, 1970]. Рост добычи рысей при неуклонном снижении заготовок шкур волка отмечен в интервале 1949—1960 гг. на Среднем Урале [Малафеев, 1974; рис. 143]. Эта общая тенденция подтверждается данными многолетних наблюдений па территории Ильменского заповедника. В 1936—1941 гг. местная популяция косули испытывала сильное воздействие хищничества волка, тогда как гибель косуль от рыси составляла всего 3% общего числа случаев; с падением численности волка к концу 60-х — началу 70-х годов положение резко изменилось — косули уже в 84% случаев погибали от рыси [Филонов, 1974].
В Кавказском заповеднике наибольшей частотой встреч следов рыси выделялись 1967 и 1968 гг., когда волка было мало. Здесь отмечали, что
рыси избегают волчьих троп и покидают участки, часто посещаемые волками. На Алтае, в районе Телецкого озера, наблюдали, как при появлении волков число рысей уменьшилось [Дулькейт, 1953]. В Прибайкалье рысь расселилась особенно широко после почти полного истребления волка (60—70-е годы); на Витимском плато, где волк сохранился, он продолжает оттеснять рысь в глубинные районы тайги [Лавов, 1972]. Изменения численности этих видов были связаны обратной зависимостью и в Приамурье: при низкой плотности популяции волка в 50—60-е годы наблюдался быстрый рост поголовья рыси [Дымин, Юдаков, 1967]. Итак, возможность прямой конкуренции волка и рыси не вызывает сомнений, однако в разных экологических ситуациях их отношения складываются по-разному. В одних случаях эти отношения сбалансированы, и оба вида благополучно «сосуществуют» при сравнительно высокой численности каждого из них, в других — воздействие волка ограничивает плотность популяции рыси. Одно из закономерных следствий истребления волка — рост численности рыси. Аналогичная зависимость прослежена в Северной Америке для пары: койот — рыжая рысь [Robinson, 1961]. Отношения волка с тигром в настоящее время — узко региональная, дальневосточная проблема. Существует представление, что леса Сихотэ-Алиня волк широко заселил только в текущем столетии [Абрамов, 1940]. Свидетельства старожилов края, подтверждающие такой взгляд, довольно многочисленны, однако, по мнению Н. М. Пржевальского [1870], волк и столетие назад был распространен по всему Уссурийскому краю. В сопредельной Маньчжурии он также обитал повсеместно — «как в лесах, так в кустарниках и степях» [Байков, 1914, с. 16]. Вопрос выяснен далеко не окончательно, но можно считать бесспорным, что пределы проникновения волка в Сихотэ-Алинь и соответственно — контакты его с тигром — испытывали на протяжении периода регулярных зоологических наблюдений существенные изменения.
Основная добыча волка в Сихотэ-Алине — изюбрь [Абрамов, 1940; Капланов, 1948; Громов, 1979]. Когда в северной части этой горной страны после больших лесных пожаров происходило расселение изюбра к северу, волк продвигался вслед за изюбрем [Матюшкин, 1967]. Тигр, согласно распространенной точке зрения, предпочитает охотиться на кабанов [Гептнер, Слудский, 1972; и др.]. Недавно выяснилось, что переход тигра к преимущественному преследованию изюбря может носить устойчивый характер. Именно за счет изюбря уже полтора десятилетия благополучно существует группировка тигров Сихотэ-Алинского заповедника [Громов, Матюшкин, 1974], в Лазовском заповеднике отдельные особи тигров чаще всего добывают пятнистых оленей [Животченко, 1977]. Таким образом, охотничьи «интересы» волка и тигра могут соприкасаться очень тесно.
. При обитании этих хищников на одной и той же территории различия в использовании ими местообитаний не сразу бросаются в глаза.. Перемещения тигра и волка широки — звери могут быть встречены практически в любой точке какого-то выбранного для изучения участка. Все же волки заметно шире осваивают открытые пространства, а также местообитания северного облика — лиственничные мари, заболоченную темно-хвойную тайгу. Характерное для тигра предпочтение скалистых участков у волка практически не проявляется. Если же сравнивать размещение двух видов в масштабах Сихотэ-Алиня в целом, различия становятся очень наглядными. В условиях хорошей обеспеченности добычей показатели плотности популяций волка и тигра соизмеримы, хотя первый из них при устранении воздействия человека может достигать гораздо более высокой численности. Согласно С. П. Кучеренко [1974], максимальная плотность волка в Сихотэ-Алине превосходит таковую тигра пятикратно.
Многолетние изменения популяций волка и тигра прослежены в Си-хотэ-Алинском заповеднике. На приморском макросклоне этой части Сихотэ-Алиня тигров почти полностью уничтожили уже к 1916 г.; вплоть до конца 30-х годов эти звери лишь изредка заходили сюда [Капланов, 1948]. Волки в глубинных участках тайги этого района появились приблизительно с 1935 г. и вскоре стали многочисленными. К началу 40-х годов ясно обозначилась тенденция роста численности тигров. В те годы Л. Г. Капланов [1948] впервые обратил внимание на то, что участки, заселявшиеся тиграми, волки посещать избегали. Спустя два десятилетия^ Сихотэ-Алинский заповедник вновь испытал резкое снижение численности тигра (1963—1966 гг.). Эта депрессия, вызванная усилившимся преследованием зверей на сопредельных землях (отлов тигрят) в сочетании с неблагоприятным воздействием природных факторов, оказалась непродолжительной. Уже с осени 1966 г. тигры вновь стали встречаться в заповеднике регулярно, число ежегодно регистрируемых следов быстро возрастало. Звери оседали на заповедной территории, проникая сюда главным образом с юга. Сложившаяся ситуация напоминала естественный эксперимент, позволявший проследить, какие изменения в размещении и численности волков повлекло за собой вселение тигров.
В 1963—1966 гг. число волков в заповеднике, по ориентировочным оценкам, достигало двух десятков. К концу 60-х — первой половине 70-х тодов эта величина сократилась приблизительно вдвое, однако резких перепадов не было. На рубеже 70—80-х годов тигров, связанных преимущественно с заповедной территорией, насчитывалось уже 7—8; дальнейший рост популяции, видимо, сдерживается естественной емкостью местообитаний [Матюшкин и др., 1981]. Вопреки ожиданиям, увеличение поголовья тигров полного исчезновения волков не вызвало. Даже тенденция к снижению общего числа регистрируемых волчьих следов в интервале 1966—1971 гг. была весьма расплывчатой [Громов, Матюшкин, 1974].
Изменения затронули в первую очередь территориальное размещение волка. Заповедник естественно разделяется на три участка, сильно различающиеся по сочетанию природных условий. Наиболее своеобразен Колумбейский участок на западном макросклоне Сихотэ-Алиня, где господствуют темнохвойная тайга и лиственничные мари; тигры там постоянно не держатся, а появляются лишь заходами. В среднем за многие годы на этот участок приходится только 5% общего числа встреч тигровых следов по заповеднику. Показательно сопоставление учетных данных, относящихся к волку, за два периода зимних наблюдений: 1964—1966 гг., когда тигра не было и 1970—1972 гг., после того, как тигр проник в заповедник. От первого ко второму периоду наблюдений произошло отчетливое перераспределение волка. Число встреч следов волка (в %) сократилось на Южном и Центральном участках заповедника соответственно с 21 до 11% и с 53 до 35%. Основной «волчий очаг» сместился из центрального участка, с наибольшей плотностью заселенного тиграми, в бассейн р. Колумбе — относительное число встреч там следов волка возросло с 21 до 54%. Такая картина сохранилась до 1982 г.
Смена господствующего среди крупных хищников вида, происшедшая на восточных склонах Сихотэ-Алиня, хорошо заметна. В зимы 1963— 1966 гг. на реках этой части заповедника следы волков, их тропы, остатки добычи отмечались очень часто. Впоследствии волки тут не задерживались, роль их в биоценозах стала практически неощутимой. Напротив, присутствие тигров привлекает внимание сразу: повсюду можно видеть их нахоженные тропы, погребы, почерневшие пятна возобновляемых мочевых меток на комле стволов деревьев. Остатки тигровых жертв и сопутствующие им многовидовые группировки падальщиков [Матюшкин, 19746] встречаются иногда до 2—3 раз за день.
Данные, полученные в Сихотэ-Алинском заповеднике, подтверждаются наблюдениями в других частях Приморья. Прежде волки регулярно посещали территорию Уссурийского заповедника, однако с 1960 г., когда здесь стали систематически появляться тигры, эти посещения почти прекратились [Бромлей, 1977]. В Лазовском заповеднике с 1937 по 1946 г. тигров не было совсем, тогда как волки жили повсюду; плотность популяции их была наиболее высокой в 1942—1946 гг. По мере проникновения сюда тигров (постоянные заходы с 1958 г.) распределение волков все более ограничивалось; они стали «жаться» к населенным пунктам [Животченко, 1977]. Если в 40—50-е годы пятнистые олени страдали здесь преимущественно от волка, то в последние десятилетия основным их врагом стал тигр. Тем не менее в Лазовском заповеднике, как и в Сихотэ-Алинском, волки не исчезли из местообитаний тигра.
Немалым числом наблюдений подтверждается способность этих хищников к длительному существованию в тесном соседстве. Еще Л. Г. Капланов [1948] отметил случай приближения волков к месту, где постоянно держался выводок тигров. Встречи тех и других на одной территории, иногда — пересечения следов не представляли редкости в Сихотэ-Алинском заповеднике и в 70-е годы. Перемещения волков и тигров одними и теми же путями довольно обычны в Лазовском заповеднике [Животченко, 1977]. Наложение участков обитания двух хищников констатировано также для бассейна р. Хор на юге Хабаровского края [Казаринов, 1979].
Известны случаи появления тигров близ остатков волчьих жертв, а волков — на тигровой «давленине». В начале декабря 1962 г. в Сихотэ-Алинском заповеднике наблюдали, как тигр днем подошел к свежей волчьей добыче — изюбрю, но есть ее не стал; ночью вернулись 4 волка и съели большую часть мяса. В январе 1972 г. в том же заповеднике были обнаружены остатки самки изюбря, убитой тигром за неделю до этого. Здесь кормились многочисленные падальщики и в их числе — волки. С реки к темному участку долинного леса, где лея^ал труп изюбря, тянулась тропа волчьей стаи из 4—5 особей. Следы их были уже старыми, но перед самой добычей на покрытом снегом валежнике остался протаявший, очень четкий отпечаток лапы небольшого волка. В 15 м от места трапезы хищников, на пригорке под пихтой, была обнаружена обледеневшая волчья лежка; тут же следы волков, катавшихся но снегу. Таким образом, звери пробыли у тигровой добычи довольно долго. Хотя тигр покинул ее, вероятно, за несколько дней до прихода волков, оставшиеся торные тропы, экскременты, мочевые пятна внушительно напоминали о хозяине оставленной добычи.
Факты показывают, что взаимоотношения рассматриваемых видов не сводятся к однозначной формуле: «где появляется тигр, волк исчезает». Несомненна лишь общая тенденция вытеснения волка тигром. Учитывая ярко вырая^енную агрессивность тигра к собакам, не приходится сомневаться в том, что и волков эти хищники пытаются преследовать при всяком удобном случае. Однако гибель волка от тигра зарегистрирована на Дальнем Востоке лишь единственный раз. Волк до этого был ранен охотником; есть убитое животное тигр не стал [Животченко, 1977]. О двух случаях успешных нападений тигров на волков в Средней Азии сообщает М. Палваниязов [1974]. Очевидно, сторожкость волка резко снижает вероятность прямых столкновений этих хищников, даже если они живут по соседству. Порой и встречи тигрового следа бывает достаточно, чтобы волки повернули вспять [Капланов, 1948].