Питание ч.1
Качественный состав пищи. Волк — типичный хищник с исключительно широким набором кормов. Можно смело сказать, что в ареале волка нет таких позвоночных, которые не служили бы ему пищей. Однако почти повсеместно основным его кормом являются дикие или домашние копытные.
Второе место после копытных в питании волка, безусловно, принадлежит з а й ц а м, а среди них — зайцу-беляку. В некоторых районах страны этот широкораспространенныи и массовый вид в значительной степени обеспечивает потребности волка в пище. В Центральной Якутии, в бассейне среднего и нижнего течения Вилюя и на значительной площади Верхоянья, частота встреч остатков беляка при исследовании экскрементов хищника составляет 70—90, а иногда и 100% [Лабутин, 1972]. Решающее значение в питании волка беляк имеет и в некоторых районах европейской тайги. Так, остатки беляка обнаружены в 70% зимних экскрементов хищника на Онежском полуострове [Руковский, Куприянов, 1972], до 58% в Псковской обл. [Данилов и др., 1979]. Несколько реже (17,9%) волк поедает беляка в Калининской обл. [Кочетков, Соколов, 1979].
Более скромную роль играет заяц-русак. Однако в Воронежской обл. он является одним из важных кормов волка во все сезоны года. Летом русак стоит на втором месте после домашних животных (17%), а зимой (19%)—после диких копытных [Мертц, 1953]. В Белоруссии доля русака весной и летом достигает 16%, а в некоторые годы даже 25% [Гаврин, Донауров, 1954]. Русак в питании волка отмечен в Литве, на Украине, на Кавказе, в дельте Волги, в низовьях Урала и в других районах.
Значение зайца-толая для волка существенно в Средней Азии и Казахстане. Встречаемость его в экскрементах волка, собранных на Устюрте зимой, составляет 12,4, весной — 16,0, летом — 4,6 и осенью — 16,4%. В годы обилия толая волки реже преследуют диких копытных (табл. 45).
Подмечено, что в «заячьи» годы численность и упитанность волка выше, чем в годы малочисленности толая [Захидов, Костин, 1958].
Из ценных пушных грызунов жертвой волка часто становится бобр.. В Воронежском заповеднике остатки бобра в пище волка зимой составили 20, а летом 6,2% встреч [Мертц, 1953]. Волк добывает бобра в Архангельской обл., Коми АССР, Литве [Руковский, Куприянов, 1972; Прусайте, 1961а, б]. В недавно восстановленных популяциях бобра волк еще не полностью освоил этот новый источник питания. В Северной Америке бобр всегда был важным кормовым объектом волка. В Алгонкинском лровинциальном парке остатки этого грызуна в летних экскрементах хищника составляют 63% встреч [Theberge et al., 1978]. На Айл-Ройале волки бобрами выкармливают гцзнков [Allen, 1980]. Судя по этим данным, можно предположить, что бобр является важным потенциальным -кормом хищника и в нашей стране.
Волк активно преследует сурков во всех районах совместного обитания. В Киргизии, Джунгарском Алатау, Казахстане встречаемость серого сурка в его пище достигает 17,7%, а в Таджикистане красный сурок наряду с толаем, в теплое время года служит основным объектом литания волка [Федосенко и др., 1978; Соков, глава 8]. В Забайкалье, по исследованиям И. П. Брома [1960], тарбаган составил 53% встреч в летней пище хищника. Постоянное использование сурков наблюдалось многими исследователями [Бибиков, 1967; Слудский, 1970], при этом отмечено, что после залегания сурка в спячку число нападений волка на скот сразу же возрастает.
Жертвой волка в Азербайджане нередко становится нутрия [Ги-даятов, 1970], во многих регионах — ондатра. Последнюю волк часто добывает во время весеннего расселения и в засуху, когда зверьки покидают водоемы и бродят по суше. В Архангельской области по берегам озер часто встречаются раскопанные волком норы ондатры и ее доля в рационе хищника составляет 5,2% [Руковский, Куприянов, 1972]. В пойме Амударьи хищник питается ондатрой круглый год, но чаще весной и осенью (9,8 и 7,6%), реже зимой (1,7%). У логова встречи остатков ондатры достигали 9,6% [Палваниязов, 1974].
Повсеместно волки поедают мышевидных грызунов. Встречаемость их в рационе обычно колеблется от 2—3 до 10%. Однако в «мышиные» годы полевки, а в тундре лемминги, имеют большое значение, способствуя успешному выкармливанию щенков и хорошей нажировке зверей. При обилии мелких зверьков сальники матерых волков весили зимой 1,5—2,5 кг, а в обычные годы их вес не превышал 0,3 кг [Мертц, 1953]. В апреле 1979 г. В. А. Вырыпаев [1980] наблюдал мыш-кование волков на Тянь-Шане. Они ловили серых полевок из оголенных подснежных гнезд. В желудке добытого волка он обнаружил остатки .39 полевок и двух слепушонок. Во многих районах Казахстана и Средней Азии постоянным дополнительным кормом волку в летнее время служат различные виды сусликов, песчанок, тушканчиков, хомяков и других зверьков. Кротов и землероек хищники поедают редко.
Из хищных млекопитающих в пище волка зарегистрированы бурый медведь, енотовидная собака, лисица, корсак, песец, шакал, рысь, барханная и пятнистая кошки, хаус, лесная и каменная куницы, степной хорек, перевязка, горностай, барсук, выдра, обыкновенная и каспийская нерпы .
Птицы относятся к второстепенным кормам, хотя в отдельных районах имеют значение в определенные сезоны. В тундре и лесотундре наибольшее значение имеют линные птицы, в частности гусь, и еще не поднявшийся на крыло молодняк; утки и другие околоводные птицы служат пищей хищнику на озерах степной и пустынной зоны [Афанасьев и др., 1953; Касаткин, 1968; Слудский, 1970]. В тайге жертвой волка нередко становится глухарь [Новиков и др., 1970; Руковский; Куприянов, 1972; Калецкая, 1973]. Существенной пищей тундровому волку служат белая и тундряная куропатки. Чаще всего в помете и желудках волков находят перья мелких воробьиных, особенно во время появления у них: слетков.
В небольшом количестве почти повсеместно волки поедают рыб уу оставленную на берегу рыбаками. При пересыхании водоемов или на мелководье во время нереста волки добывают рыбу самостоятельно. Кое-где значение рыбы существенно. Так, в дельте Волги она составляет 3,9', в Кызыл-Агачском заповеднике — 10, а в низовьях Или 16,4% [Афанасьев и др., 1953; Касаткин, 1968; Гидаятов, 1970].
Амфибий и рептилий следует отнести к редким дополнительным кормам волка. Лягушки входят в его рацион в разных частях ареала, пресмыкающиеся поедакпся главным образом на юге. В Закавказье-жертвой волка становятся желтопузик и агама, в Каракалпакии — молодые черепахи, различные ящерицы, палласов щитомордник, гюрза [Иглу-нин, 1966; Гидаятов, 1970; Палваниязов, 1974]. Часто и помногу волки поедают рептилий в Бадхызе, там добыли прибылого зверя, в желудке которого обнаружено 16 ящериц [Гептнер, 1967].
В желудках и экскрементах волков постоянно обнаруживаются кусочки хитина (до 40% встречаемости). Видимо, иногда насекомые попадают в пищеварительный тракт хищника вместе с желудком жертвы при поедании птиц, амфибий, рыбы и мелких млекопитающих. Нередко же хитин майских жуков, чернотелок и особенно саранчи обнаруживается в большом объеме, и это позволяет говорить об активном их использовании.
Волк получает необходимые витамины и микроэлементы от растительноядной жертвы. Однако, являясь вторичным консументом, он и сам поедает растительную пищу. При исследовании питания основное внимание обычно обращают на использование хищником крупных жертв,, а потому поедание им мелкой добычи, а тем более растительной пищи остается малоизученным. Тем не менее в желудках и экскрементах волков, среди остатков животного происхождения обнаруживаются зеленые части растений, непереваренные оболочки плодов и ягод, костянки и семена. Иногда помет хищника состоит полностью из растительной массы.
Ряд растений волк употребляет как полноценный корм. К ним относятся черника, брусника, ежевика, плоды рябины, шиповника, лоха и диких фруктовых деревьев, ягоды калины, боярышника, шелковицы, семена бука и пр. Нередко в желудках находят листья осок и злаков, поедаемых волком, как и другими собачьими, с лечебной целью. В северных регионах встречаемость растительной пищи, главным образом ягод кустарничков, в рационе волка не превышает 5—6% [Руновский, Куприянов, 1972; Калецкая, 1973; и др.]. На Кавказе и в Средней Азии растительные корма более разнообразны и поедаются чаще и в большем количестве. Так, в Кавказском заповеднике встречаемость плодов и ягод в рационе волка составляет 12% [Теплов, 1938], а на юге Узбекистана, где волк зимой в массе поедает плоды лоха, часто целыми гроздьями вместе с веточками, встречаемость их доходила до 85—88% [Ишунин, 1960]. В Туркмении в одной порции волчьего помета насчитали 632 косточки лоха [Сапоженков, 1963].
А. П. Корнеев [1950] приводит примеры массового поедания украинскими волками ягод крушины (389 семян в одном желудке,), черного позлена (9082 семени в желудке), ландыша (486 семян в желудке), плодов груши (140 семян в желудке); волк ест также зерна кукурузы и подсолнечника [см. главу 8]. На юге страны во второй половине лета звери .посещают бахчи, где поедают арбузы и дыни. Выбрав наиболее спелый шлод, хищник выгрызает из него сладкое содержимое, иногда даже уносит арбуз с бахчи в более спокойное место [Брудин, 1951; Захидов, Костин, 1958; Ишунин, 1966].
Таким образом, у волка, как и у других широкоареальных хищников, прослеживается возрастание значения растительных кормов по мере движения с севера на юг ареала.
Синантропизм волка — явление вторичное. Это подтверждается тем, что и в настоящее время там, где много естественных кормов, волк не нападает на скот и полностью существует за счет дикой фауны. Анализируя питание волка в отдельных частях его ареала с различными исторически сложившимися условиями, легко заметить, что в большинстве районов лесной зоны, где в настоящее время численность лося, а местами кабана и оленей, сильно возросла, существование волка обеспечивают дикие копытные и он редко нападает на домашних животных [Осмоловская, Приклонский, 1975]. Наглядным примером может служить ситуация в Рязанской обл., в северной лесной части которой волк живет за счет естественных кормов, а в южной, малолесной, где дикие копытные редки, он вредит животноводству [Постников, Теплов, 1960; Иванов, 1967]. В Якутии, например, в годы депрессии зайца-беляка потери скота от хищника возрастают .
Таким образом, частота поедания волками домашних животных зависит от обеспеченности естественными кормами в данной местности или в данном году и, конечно, от организации охраны скота. Сказанное хорошо иллюстрируется сопоставлением питания волка в двух горных районах Казахстана, различающихся обилием диких копытных ,Падаль для волка — один из важных источников питания. Наличие* падали в угодьях связано с естественной гибелью различных диких животных, с созданием запаса пищи самим хищником в период избытка добычи и, наконец, какие-то запасы падали непреднамеренно возникают в результате деятельности человека. Естественный отход животных в-, природе закономерен. Гибель от старости, болезни и травм значительно выше, чем принято думать, и приурочена к зиме как более тяжелому периоду жизни. Весеннее вытаивание из-под снега останков павших за зиму животных создает обилие этого специфического корма и определяет ранневесеннее размножение видов, существующих в основном за счет падали (росомаха, ворон, кукша и др.). В конце зимы и весной, до появления молодняка у диких животных и начала выпаса скота, падаль и для волка — важнейший корм. Кроме случайного обнаружения трупов павших животных, в чем волкам помогают птицы, хищники неоднократно' посещают места прежних успешных охот и поедают остатки, брошенные ими в период обилия пищи. Предполагают, что хищники создают запасы пищи сознательно, убивая в период настов или успешных нападений на стада домашнего скота больше животных, чем могут сразу использовать. Такие запасы могут поедаться ими позже, уже в виде падали. Это подтверждают наблюдения в природе. Известно, например, что волки, добыв крупное животное и утолив голод, расчленяют тушу на части и прячут куски в укромных местах для последующего использования. И, наконец, очень активно волки используют падаль, оказавшуюся в угодьях в виде отходов промысла и трупов крупных копытных, погибших от ран и не найденных охотниками, а также павших домашних животных.
Географические {ландшафтные) особенности питания. В различных частях ареала питание волка отличается как по составу видов, так и по значению отдельных экологических групп используемых животных. По специфике кормовой обстановки и связанным с ней поведением в трофической деятельности, в частности в приемах охоты и в использовании домашних животных, в ареале волка можно условно выделить шесть следующих регионов: тундровый, северотаежный, южнотаежный, западный лесостепной, пустынный и горнолесной (рис. 138).
Тундровый регион охватывает зону тундр и простирается от северо-восточной части Архангельской обл. до Чукотского п-ва включительно. Основной корм волка круглый год — северный олень, как дикий так и одомашненный. В восточной части региона, наряду с северным оленем, волк преследует и снежного барана. Второстепенными кормами, употребляемыми главным образом с мая по сентябрь, волку служат такие массовые виды, как лемминги, белая куропатка, линная водоплавающая птица, заяц-беляк, а на востоке — суслик и сурок.
Северотаежный регион тянется узкой полосой вдоль лесотундры от побережья Белого моря до Центральной Якутии включительно. Копытные редки в связи с бедностью зимних кормов и глубокоснежьем. .Лоси, как правило, на зиму откочевывают южнее. Волк немногочислен и придерживается долин крупных рек, окраин болот, гарей, вырубок и других открытых мест с уплотненным снежным покровом. Основной кормовой объект волка в этом регионе в течение всего года — заяц-беляк (табл. 48).
В отдельных частях региона встречаемость зайца-беляка в пище хищника достигает 100% [Лабутин, 1972]. Копытные (лось, северный олень, < снежный баран) имеют второстепенное значение. Летний рацион включает представителей куриных и водоплавающих птиц, ондатру, рыбу, :мышевидных грызунов. Значение домашних животных в силу слабого развития животноводства (исключая оленеводство) и кратковременности периода выпаса в питании волка этого региона незначительно.
Южнотаежный регион включает подзону средней и южной тайги европейского Севера и всю лесную зону Сибири. На западе он охватывает Карелию, Ленинградскую, Псковскую обл., а далее с юга ограничен линией, идущей через Новгородскую, Калининскую, Владимирскую, север Рязанской обл. и затем на восток по 55—56° с. ш. до Алтая. Далее эту линию следует провести на юг к границе с Монголией, не включая степей Забайкалья. В европейской части региона основным кормовым объектом волка является лось, а в азиатской, кроме него,— марал и изюбр.
Кабан, косуля, кабарга в большинстве районов региона имеют второстепенное значение. Например, в южной Якутии, где в рационе волка изюбр и лось составляют 78,3% встреч, остатки северного оленя обнаружены лишь в 1,9, косули и кабарги в 4,8, зайца-беляка в 16,8% исследованных проб [Лабутин, 1972]. В весенне-летний период рацион волка более разнообразен и состоит из зайчат, мышевидных грызунов, птиц, в некоторых районах рыбы, черники, брусники. С июля хищники нападают на мелкий рогатый скот и гусей, а в августе на жеребят и телят [Постников, Теплов, 1960; Сысоев, 1968; Калецкая, 1973]. Для южнотаежного региона характерен длительный срок пребывания скота на стойловом содержании, а потому возможный период потрав домашних животных сравнительно короток.
Западный лесостепной регион включает территории прибалтийских республик, Белоруссию, Украину, Молдавию, центральные и южные области европейской части страны вплоть до Кавказа, Волги. Состав пищи волка в этом регионе исключительно разнообразен. Наибольшее значение как объект питания имеет косуля (Прибалтика, Украина, Молдавия), кабан (Белоруссия) и олени, как благородный, так и акклиматизированные—марал и пятнистый (Воронежская обл. и др.). Роль лося в питании волка во многих районах региона второстепенна.
В южных, менее лесистых районах региона возрастает значение домашних животных. В Молдавии, например, косули и овцы используются волками в равной степени [Успенский, 1972]. Кроме копытных волк добывает здесь зайца-русака, мышевидных грызунов и сусликов, ондатру, птиц, нередко поедает насекомых и чаще, чем в предыдущих регионах,— растительные корма. В целом по региону в связи с более длительным пастбищным периодом и пестро размещенными угодьями, домашние животные более доступны хищничеству волка. Вплоть до перевода на стойловое содержание они нередко служат волку основной пищей.
Пустынностепной регион занимает степи Калмыкии, всю степную часть Западной Сибири и Казахстана, степи Забайкалья и среднеазиатские пустыни. В различных частях этого пространства в питании волка преобладают то дикие, то домашние копытные. На значительной территории первое место занимает сайгак (на Устюрте, кроме него — архар), в Бадхызе — джейран, в среднем течении и низовьях Аму-дарьи — кабан, в дельте Или — кабан и косуля. Пожалуй, сильнее, чем в других регионах, волки зависят от падали. Падеж среди сайгаков даже в неэкстремальных условиях, учитывая большую плотность популяции вида, достаточно велик. Павшие осенью сайгаки и отходы их промысла служат волку кормом в течение всей зимы. Повсеместно в питании волка велика роль грызунов, особенно летом. Соотношение пищевых компонентов сильно варьирует по годам, сезонам и конкретным участкам. Круглогодичный вынас скота и его доступность обусловливают большое значение для хищника домашних животных и, в первую очередь, овец. С сокращением численности диких копытных в пустынно-степном регионе пресс хищников в отгонном животноводстве возрастает.