Таксономическая структура вида С. lupus
Внутривидовая система С. lupus разработана еще неудовлетворительно. В полном объеме она представлена в работах лишь двух авторов — Поко-ка [Рососк, 1935] и Мича [Mech, 1974]. В обзорной статье Р. Покока собраны все имевшиеся к тому времени весьма ограниченные сведения и материалы по географической изменчивости и подвидовой системе волка. Но из-за фрагментарности материалов принятая автором система во многих своих частях не отражает действительных внутривидовых отношений и требует доработки. Д. Мич в пределах Палеарктики опирается на обзор Покока, а для Неарктики принимает систему американских зоологов [например, Hall, Kelson, 1959]. В целом для всего ареала он указывает 32 подвида волка, что вряд ли соответствует истинной таксономической структуре этого вида.
Более обстоятельно внутривидовая систематика волка рассмотрена в региональных сводках [Miller, 1924; Petrov, 1928; Огнев, 1931; А11епт 1938; Рососк, 1941; Young, Goldman, 1944; Новиков, 1956; Hall, Kelson,. 1959; Ellermann, Morrison-Scott, 1966; Гептнер и др., 1967; Harrison, 1968, Corbet, 1978]. Однако трактуется она весьма противоречиво. Особенно велики расхождения в оценке палеарктических волков.
Для Северной Америки в работах последнего полувека всегда принимается более 20 подвидов. При этом расхождения в числе подвидов, принимаемых разными авторами, практически отсутствуют, поскольку все они почти без изменений воспроизводят систему, предложенную Голдме-ном в 1944 г. В работах по систематике волков Старого Света, которые-можно отнести к современному периоду, выделяется до 12—15 подвидов^ Самую дробную систему — 9 подвидов для территории СССР и еще, по» крайней мере, 6 для других частей Палеарктики — принимают В. Г. Гептнер с соавторами [1967]. В сводке Эллерманна и Моррисон-Скотта* [Ellerman, Morrison-Scott, 1966] для всей Палеарктики указано 12 подвидов. Принятые авторами подвиды по своему объему не всегда равноценны. Например, для Западной Европы указанные авторы принимают пять подвидов, а для территории СССР — только четыре. Впрочем, сходное число подвидов для СССР приводят и некоторые советские зоологи [Новиков, 1956; Громов и др., 1963]. Крайней «объединительской» точки зрения придерживается Корбет [Corbet, 1978], считающий, что из-за кли-нального характера изменчивости большинства диагностических признаков на территории Палеарктики дискретные подвиды выделены быть немогут.
Одна из сложностей построения внутривидовой системы волка состоит в том, что изменчивость окраски волосяного покрова, размеров тела ж черепа в пределах ареала носит клинальный характер. С другой стороны, значительные затруднения связаны со скудостью морфологического материала из ряда обширных частей ареала (особенно Сибирь и Центральная Азия) и из тех местностей, где волки недавно были полностью или почти полностью истреблены. Зачастую из этих мест формы были описаны по единичным, иногда «уклоняющимся» экземплярам. Невозможность проверки на более репрезентативной выборке указанных в оригинальных описаниях особенностей таких форм не позволяет обоснованно судить о реальности их отличий от других подвидов.
В настоящем исследовании при разработке внутривидовой системы волка были учтены все характеристики, которые могли бы — при недостаточности морфологического материала и несопоставимости диагнозов отдельных подвидов — прояснить общую картину подвидовой дифференциации. Надежно сопоставимыми в пределах всего ареала диагностическими признаками могут быть кондилобазальная длина черепа, которую, видимо, можно рассматривать как показатель его общих размеров, и тип окраски волосяного покрова. Ограничение числа диагностических признаков, вуалирующее другие содержащиеся в оригинальных описаниях различия между некоторыми подвидами, тем не менее на современном этапе изучения подвидовой системы волка имеет определенные преимущества. При такой системе диагностики различия между выделенными формами всегда эквивалентны, а характеристики отдельных подвидов из любого участка ареала сопоставимы. Территориальные изменения размеров и окраски у волков, судя по всему, весьма тесно скоррелированы с градиентом ландшафтно-климатических условий и, очевидно, носят адаптивный характер, отражая специфику адаптивной радиации его внутривидовых форм. Существование данной сопряженности в известной мере устраняет и затруднения территориального разграничения подвидов, связанные с клинальностью географической изменчивости. Вероятно, границы подвидов чаще всего следует совмещать с границами природных географических зон .