Некоторые особенности зрения
Некоторые особенности зрения. Положение глаз на голове и величина углов полей зрения связаны с экологией вида. Можно выделить два основных типа зрения: панорамное и стереоскопическое [Walls, 1942]. Панорамное зрение с большим полем позволяет потенциальным жертвам (сурки, суслики, зайцы, копытные и т. п.) вовремя заметить опасность. Оно достигает у грызунов 360°, у копытных 300—350°. С другой стороны, большие размеры бинокулярного поля, т. е. стереоскопическое зрение, позволяет приматам или белкам совершать тонкие координированные движения передними конечностями, прыжки, легко передвигаться по деревьям. Хищникам бинокулярное восприятие объектов охоты помогает правильно оцепить расстояние до намеченной жертвы. Различная стратегия пищедобывания (кошки и отчасти медведи — неожиданные резкие прыжки из засады, волки — более или менее длительное преследование, куньи — длительное и тщательное обследование охотничьего участка) в некоторой степени может быть связана и со стереоскопическим зрением. То есть, чем больше глаза смещены во фронтальную плоскость, тем легче обнаружить жертву и выбрать оптимальную траекторию нападения. У волков, койотов, лисиц, шакалов угол бинокулярного поля равен 65—75°, у куньих несколько меньше — 55—65°; у медведей, напротив, больше — 80—85°. Очень велико это поле у кошек. У них зрительные оси обоих глаз почти параллельны, и поле зрения двумя глазами достигает 130°.
У волка, кроме особенностей расположения глаз, поле бинокулярного зрения возрастает из-за назальной асимметрии глаза: роговица и зрачок несколько смещены от центральной оси к средней линии головы. Стереоскопическое зрение нашло отражение в строении сетчатки. Как и у других хищных (кошки, медведи) и приматов, форма зоны острого зрения у волка округлая. Но у хищных она к тому же смещена в темпоральную область, что еще более увеличивает шансы для бификсации.
При анализе строения сетчатки волка основное внимание было обращено на выявление качественно-количественных соотношений нейронных элементов. Известно, что для сетчатки глаза ночных животных характерно значительное преобладание палочек над колбочками и очень большая морфологическая степень суммации (количественное соотношение ганглиозных клеток и фоторецепторов). В сетчатке дневных, напротив, наблюдается преобладание колбочек, полное отсутствие палочек в зоне острого зрения (area centralis) и малая степень суммации [Detwiller, 1943; Prince, 1956]. Функционально зрение дневных характеризуется высокой остротой и относительно малой светочувствительностью, а ночных — высокой светочувствительностью и малой остротой зрения. Таким образом, морфофизиологические свойства органа зрения в пределах этих двух экологических групп прямо противоположны. Однако многие млекопитающие не имеют строгой суточной ритмики жизненных процессов, как это свойственно строго ночным или строго дневным животным. Они могут быть активны в течение круглых суток, т. е. им свойственна круглосуточная форма активности и полифазный тип ее ритма [Соколов, Кузнецов, 1978]. В связи с этим зрение таких животных должно нор-жально функционировать в широких диапазонах световых режимов и сочетать высокую остроту с высокой светочувствительностью.
Рассматривая с этих позиций сетчатку волка, можно констатировать, что она адаптирована к условиям пониженной освещенности: малое число ганглиозных клеток, сравнительно большая плотность распределения лалочек, малое количество колбочек, довольно высокая морфологическая степень суммации даже в пределах центральной зоны. Однако все эти признаки выражены значительно слабее, чем у ночных (летяга, крыса, соня-полчок, кошка), или обитающих в условиях с сильно пониженной освещенностью (ластоногие, дельфины) [Андреев, 1978]. В целом же сетчатка глаза волка характеризуется как сетчатка животного с круглосуточной формой активности.
Проанализируем с точки зрения формы активности некоторые другие структуры: роговицу, зрачок и отражательную оболочку. Для ночных животных характерны большая относительно склеры роговица, обеспечивающая доступ в глаз большого количества света, а для дневных — маленькая. У волка угловая протяженность роговицы равна 110°, и по этому признаку он должен быть включен в группу животных с круглосуточной формой активности.
Как уже отмечалось, рефлективные клетки тапетума способствуют отражению света, прошедшего через сетчатку, вновь на фоторецепторы, вследствие чего повышается светочувствительность глаза. Это образование имеется у ряда животных с ночным или полифазным ритмами суточной активности: у хищных, ластоногих, копытных и китообразных. Именно тапетум является причиной «свечения» глаза в темноте. Расположение его по дну глаза у разных животных неодинаково. У ночных видов он, как правило, выстилает все дно глаза, у животных с полифазным типом активности верхнюю и среднюю части глазного дна. У белого медведя [Андреев, 1973] и у волка конфигурация тапетума довольно своеобразна . Такое размещение рефлективных клеток усиливает главным образом центральные отделы сетчатки, функциональная значимость которых очень велика.
Очевидно, что сетчатка, обладающая довольно высокой светочувствительностью (большая морфологическая степень суммации, наличие тапетума), должна иметь механизмы, обеспечивающие ее защиту от избыточной освещенности. У большинства млекопитающих это достигается двумя способами: во-первых, сокращением зрачка, во-вторых, наличием подвижных или неподвижных образований по краю зрачка. У всех хищных регуляция количества светового потока осуществляется изменением размера зрачка. У волка при сильном свете зрачок — небольшое, диаметром 3—4 мм округлое отверстие. У строго же ночных животных (долгопят, шиншилла) зрачок очень маленький, менее 0,5 мм [Walls, 1942]. Таким образом, по реакции зрачка, угловой протяженности роговицы, особенностям размещения тапетума и строения сетчатки следует заключить, что орган зрения волка может функционировать в широком диапазоне световых режимов.
Отметим некоторые оптические свойства глаза. Диоптрийное исчисление [Трон, 1953] показало, что преломляющая сила роговицы у волка равна 43,6 D, хрусталика — 19,3 D, а глаза — 63 D в состоянии аккомодационного покоя. У человека статическая рефракция равна в среднем 60 D. Видно, что преломляющая сила глаза волка близка к таковой человека. Но, если у последнего динамическая рефракция (объем аккомодации) достигает 10 D [Дашевский, 1962], то у волка только 2,75 D [Duke-Elder, 1958]. Такая разница, несомненно, связана с лучшим развитием аккомодационного аппарата у приматов и, в частности, у человека. У них ресничная мышца относительно крупнее и состоит из трех порций: меридианальной, круговой и радиальной. У волка не удалось, обнаружить круговой порции.
Глазу как оптическому прибору свойствен ряд несовершенств. Одной, из таких аномалий является несоразмерность рефракции, возможная в виде близорукости и дальнозоркости. Исследования, проведенные К. Н. Кардо-Сысоевым [1935], показали, что глаза большинства изученных млекопитающих гипермзтропичны. Например, у мышевидных грызунов, белок, лабораторных крыс дальнозоркость варьирует от 4 до 22 D. У собак отмечается эмметропия или слабая дальнозоркость (0,5 D]. Иногда наблюдаются и близорукие собаки. Видимо, для волков характерна эмметропия с небольшим отклонением в сторону дальнозоркости. По сравнению с человеческим глазом глаз волка немного (+3 D) гипер-метропичен. Незначительный объем аккомодации, однако, не мешает различать мелкие предметы. Хорошо известно, что волки, собаки, лисицы ловят на лету докучливых мух, комаров и других двукрылых насекомых. С другой стороны, волк достаточно хорошо различает дальние предметы. Это положение подтверждается наблюдениями В. В. Козлова [1966], считающего, что «...зрение волка отличается дальнозоркостью. На большом расстоянии волки отличают подводу с охотниками и их амуницией (лыжи, ружья, флажки) от подвод колхозников» (с. 24—25). Н. А. Зворыкин [1939] также считает, что волк, лисица и некоторые другие животные обладают достаточной дальнозоркостью.
Одной из основных функциональных характеристик зрения является его острота. Условия, ее определяющие, зависят от ряда параметров, главным из которых у млекопитающих является строение сетчатки. Минимальная морфологическая степень суммации встречается у дневных грызунов из семейства беличьих и приматов. У них очень высокая острота зрения, меньше 1', причем каждый фоторецептор связан с одной ганглиозной клеткой. Это условие в сетчатке волка выполнить невозможно, поскольку даже в зоне острого зрения, как было выше отмеченог соотношение ганглиозных клеток и фоторецепторов довольно велико (1:60—70). Экспериментальных исследований по остроте зрения волка обнаружить не удалось. Из полевых наблюдений известно, что волк замечает незначительные нарушения поверхности, вызванные постановкой капкана, лыжным следом и т. п., даже если эти нарушения значительно сглажены порошей или поземкой [Козлов, 1966]. Видимо, действительно, острота зрения волка хорошая, поскольку он способен заметить на большом расстоянии стволы ружья, т. е. отличить охотника от простого прохожего. Проведем несложный подсчет. Предположим, что расстояние от волка до человека 50 м, толщина двух стволов 12-калиберного ружья — 5 см. Угловой размер, под которым глазу виден тот или иной предмет, можно определить по формуле tgd — S/L, где d — искомый угол, S — линейная величина предмета, L — расстояние предмета до глаза, откуда d~4, т. е. на расстоянии 50 м размеры стволов чуть менее 4 угловых минут. И если волк способен их различить, то можно говорить о вполне удовлетворительной остроте его зрения. У собаки острота зрения в сумерках (37 лк) равна 4'50" [Neuhaus, Regenfuss, 1963]. Таким образом, острота зрения волка и собаки вполне сопоставимы. Это косвенно подтверждается строением сетчатки, вернее морфологической степенью сум-мации, которая у собаки в area centralis (1:70—75) почти такая же, как у волка.
Еще одной особенностью зрения является способность к восприятию движения, поскольку именно передвигающийся объект для всех животных является сигналом опасности, а для хищников и возможной пищей. Как при отыскании животных, служащих ему пищей, так и при опасности, волк реагирует на малейшее движение. Достаточно, например, охотнику, стоящему неподвижно в маскировочном халате, чуть-чуть повернуть голову или двинуть руку к спусковому крючку, как спокойно идущий на него и ничего до этого не замечавший волк резко бросается назад или в сторону [Козлов, 1966]. На это же свойство указывает Н. А. Зворыкин [1939, с. 17]: «И лисица, и волк прекрасно видят далеко летящую птицу, мелькающего вдали по снежной скатерти русака или собаку и силуэты людей на линии горизонта, но все эти предметы замечаются зверем на большом расстоянии главным образом по движении».
Экспериментальных исследований по цветовому зрению волка не проводили. Доказано, что кошка [Loop et al., 1979] и собака [Шепелева, 1971] способны с большим трудом отличать зеленый цвет. По нашему мнению, возможность различать цвета у этих животных связана не со строением этого анализатора, а с наличием тапетума, который имеет зеленоватый цвет. Таким образом, на сетчатку отбрасывается именно зеленый участок спектра, вторично воспринимаемый фоторецепторами. Поэтому не удивительно, что кошка и собака отличают именно зеленые стимулы и не дифференцируют другие цвета. При постановке опытов может оказаться, что и волк способен различать зеленое.
Биологическая роль цветового зрения для приматов, грызунов, копытных понятна; это все растительноядные животные, которым необходимо отличать спелость и сочность растительности и плодов. Очевидно, и барибалы используют цветовое зрение при питании насекомыми, ягодами, желудями [Bacon, Burghard, 1976]. Зачем нужно цветоразличение в зеленом участке спектра плотоядным млекопитающим, не ясно. Может быть, это связано с поеданием травы, которую они изредка используют?
В связи с особенностями цветового зрения следует сказать об окладной охоте с флажками. В силу присущего людям антропоморфизма они стали применять кумач, который для зрения человека имеет сильное сигнальное (цветовое) значение. Главное воздействие флажки оказывают на обоняние животного. «Так как флажки служат не только во время процесса охоты, но и до него, иногда з течение ночи, для удержания зверя в окладе до охоты следующего дня, то обнаружение флажков в значительной мере ложится на чутье зверя, причем, по-видимому, впечатление от обнаружения флажков чутьем, а не зрением, действует на зверя острее» [Зворыкин, 1935, с. 13]. Применение флажков именно красного цвета связано не с восприятием красного.' Тут играют роль совершенно другие факторы: необычность предмета, его запах и т. п. раздражители. В условиях сумеречного зрения максимум относительной яркости приходится на свет с длиной волны 507 нм, т. е. на зеленые лучи. При этом красный участок спектра воспринимается как черное [Кравков, 1950]. Черные же предметы очень трудно выделить из фона при слабой освещенности. Вероятно, в сумерках или ночью более действенным влиянием на зрение животных, не различающих цвета или с ограниченным цветовосприятием, будет не красный, а зеленый цвет, т. е. более яркий, легче выделяемый из фона.
На основании проведенного анализа особенностей зрительного рецептора волка можно заключить следующее. Орган зрения волка — один из ведущих анализаторов наравне с другими. В различных ситуациях ведущую роль может играть зрение или слух, или обоняние [Allen, 1979].
Мнение о том, что волк — ночное животное, вряд ли справедливо. Наблюдения подтверждают активность волка в любое время суток и ее связь с поведением объектов питания, их доступностью, а также со степенью преследования его человеком. Таким образом, по терминологии В. Е. Соколова и Г. В. Кузнецова [1978], у волка полифазный тип и круглосуточная форма активности, что подтверждается особенностями органа зрения.